Роль и значение нервной системы в организме
Министерство аграрной политики Украины
Луганский национальный аграрный университет
Кафедра анатомии и хирургии
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
домашних животных
Методические указания
Луганск 2002
УДК 636:611.71(076)
Составитель: В.И.Шарандак—доцент, кандидат ветеринарных наук
Рецензент: А.Г.Санин—доцент, кандидат ветеринарных наук
Рекомендовано методкомиссией факультета ветеринарной медицины, протокол № 1 от 10.09. 2002 г.
Нервная система домашних животных. Методические указания в помощь студентами факультета ветеринарной медицины по самостоятельной работе/ Луганский нац. аграр. ун-т; сост.: В.И.Шарандак, 2002.—27с.
Данные методические указания помогут студентам самостоятельно освоить основные закономерности строения нервной системы, её классификации и связь с периферией.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Известно, что раздел анатомии - нейрология является одним из трудных для студентов факультета ветеринарной медицины.
На основании многолетнего опыта преподавания анатомии на ветеринарном факультете с учетом новейших литературных данных по морфологии нервной системы, автор в кратком виде излагает важнейшие особенности и закономерности строения и методику ее изучения. Этой цели подчинена задача - представить все нервные структуры как автоматические регуляторы, обеспечивающие своевременный прием, передачу и переработку информации, а также настройку всех органов и систем организма животных для наиболее эффективного и полного проявления приспособительных реакций.
Предлагаемые читателю указания по строению нервной системы являются попыткой в доступной форме донести основные закономерности строения нервной системы, ее классификацию, связь с периферией и помочь студентам в изучении этого важного и трудного раздела анатомии.
Для закрепления изученного материала в конце приводится перечень основных вопросов, касающихся строения нервной системы,
РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОРГАНИЗМЕ
Одним из важнейших свойств живого организма является раздражимость. Каждый организм получает раздражения из окружающего его мира н отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Протекающий в самом организме обмен веществ в свою очередь обслуживает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между участком, на который приходится раздражение и реагирующим органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой. Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает все части организма в единое целое, осуществляя его интеграцию т. е. объединение. В этом смысле мы можем говорить об интегрирующей и координирующей роли нервной системы. Под воздействием внешней и внутренней среды нервная система регулирует функцию всех органов и тесное взаимодействие их друг с другом. Этим обеспечивается целостность самого организма и его единство с внешней средой.
В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Любой внешний или внутренний раздражитель действует на нервные приборы и это действие трансформируется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Оно по нервным волокнам как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда по другим нервным путям приходит к рабочему органу.
Основным анатомическим элементом нервной системы является нервная клетка - нейрон с ее отростками - нейритом и дендритами. Течение нервного возбуждения внутри нейрона идет в направлении от дендритов к телу клетки н от нее к аксону. Передача нервного импульса с одного нейрона на другой осуществляется посредством особых концевых аппаратов или синапсов. Можно сказать, что вся нервная система представляет комплекс нейронов, которые, вступая в соединение друг с другом, нигде не срастаются между собой. Следовательно нервное возбуждение, возникнув в каком-либо месте, передается по отросткам клеток от одного нейрона к другому, от другого к третьему и т. д. Наглядным примером связи между органами, устанавливаемой при посредстве нейронов может служить рефлекторная дуга, наиболее простой и вместе с тем самой основой реакции нервной системы. Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении к рефлекторному центру, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. В состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный. Кроме такой простой трехчленной рефлекторной дуги имеются сложноустроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. Таким образом всю нервную систему можно представить состоящей в функциональном отношении из 3-х элементов: 1. Рецептор - трансформирует энергию внешнего раздражения в нервный процесс, он связан с эфферентным нейроном. 2. Проводник (кондуктор), вставочный или ассоциативный нейрон, осуществляющий замыкание т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный и превращение полученного центром импульса во внешнюю реакцию и 3. Центробежный нейрон (эфферентный), осуществляющий ответную двигательную или секреторную реакцию, благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии т. е. к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому такой нейрон называют эффекторным. Различают наружные (экстерорецепторы), внутренние (интерорецепторы) и проприорецепторы (из толщи стенок тела, костей, мышц и других органов). Все эти рецепторы связаны с эфферентными нейронами, которые достигают центра, там переключаются при посредстве сложной системы нервных проводников на различные эфферентные пути; которые соединяясь с рабочими органами дают тот или иной эффект. Современная кибернетика установила общность принципа обратной связи для управления и координации процессов, совершающихся как в автоматических устройствах так и в живых организмах. С этой точки зрения в нервной системе можно различить обратную связь рабочего органа с нервными центрами, так называемую "обратную афферентацию", которая, образно выражаясь есть доклад центру о выполнении приказа на периферии. Так при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг, в котором происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия его предметы действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в их рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т. е. пока рука не возьмет предмет. Таким образом совершается все время самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной эфферентации", который имеет характер замкнутого круга в последовательности: центр - эффектор (мотор) - объект (рабочий орган рецептор) - центр. Существование такой круговой цепи рефлексов нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий. Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде. Таким образом, кроме разомкнутой системы, надо иметь в виду замкнутые рефлекторные дуги, по которым совершается обратная связь рабочего органа с центрами нервной системы и которые объединяют рефлекторную координацию всей ее деятельности. Следует сказать. что простые рефлекторные дуги встречаются редко. Обычно в каждой дуге бывает большое число нейронов в результате параллельного присоединения и эффекторных нейронов. В нервной системе высших позвоночных цепь нейронов еще более усложняется в результате последовательного включения вставочных нейронов. При таком строении рефлекторной дуги возбуждение, возникшее даже в одном рецепторном нейроне, передается бесчисленному множеству исполнительных органов и одновременно может выразиться в форме высшей нервной деятельности до явления сознания (у человека) включительно.
Для удобства изучения вся нервная система делится на два отдела: центральная часть нервной системы - головной и спинной мозг со спинномозговыми ганглиями и периферический отдел нервной системы, состоящий из нервных проводников, включающих соматические и вегетативные нервы. С другой стороны, различают также вегетативный отдел нервной системы, ведающий иннервацией внутренних органов, кровеносных сосудов и железистого аппарата и соматический отдел нервной системы, имеющий отношение к скелетной мускулатуре т. е. обслуживающий органы произвольного движения. Деление нервной системы на соматическую и вегетативную обусловлено и функционально. Соматическая часть нервной системы получает импульсы из внешней среды и ответная реакция соматической мускулатуры направлена во внешнюю среду. Вегетативная часть нервной системы получает импульсы с внутренних органов и ответная реакция направлена на внутренние органы. Обе части нервной системы и морфологически и функционально взаимосвязаны - отдельные элементы каждого из этих отделов заложены как в центральной, так и периферической частях нервной системы. Например, центры вегетативной иннервации находятся в спинном и головном мозге, а периферические вегетативные нервы идут как обособлено, так и в составе периферических соматических нервов, иннервирующих все тело - "сому".
Рассмотрим теперь строение отдельных частей нервной системы, их взаимосвязь, значение в организме.
СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА
Спинной мозг состоит из серого н белого мозгового вещества и находится в позвоночном канале. Серое мозговое вещество состоит из нервных клеток и их отростков, а белое мозговое вещество - только из отростков нервных клеток, образующих центральные проводящие пути. Серое мозговое вещество располагается вокруг центрального спинномозгового канала в виде крыльев бабочки или буквы "Н" н предоставляет сплошную массу, в которой находятся нервные центры. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Твердая оболочка - наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани и с внутренней поверхности выстлана эндотелием. Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала образуется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью. Паутинная оболочка спинного мозга очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием. Она тесно прилегает к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством, а от мягкой мозговой оболочки ее отделяет более обширное подпаутинное пространство. Оба подоболочечные пространства спинного мозга соединяются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены спинномозговой жидкостью (ликвор). Она поддерживает обмен веществ в мозге и выполняет защитную для мозга функцию. Мягкая мозговая оболочка плотная и тесно срастается с мозгом. Она сопровождает кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество. Вдоль всего спинного мозга на боковых поверхностях мягкая мозговая оболочка формирует боковые связки спинного мозга (правую и левую); от этих связок между сегментами к твердой оболочке мозга отходят зубовидные связки. Таким образом, мозг оказывается подвешенным к твердой оболочке мозга, а последняя к позвонкам. В зубовидных связках проходят лимфатические сосуды и нервные волокна. Анатомически спинной мозг разделяется на шейный, грудной и пояс-нично-крестцовый отделы. На мозге заметно шейное и пояснично-крестцовое утолщение. В области этих утолщений отходят дорсальные и вентральные корни нервов плечевого и пояснично-крестцового сплетений, иннервирующнх конечности, брюшные стенки и органы тазовой полости. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой конус, который переходит в концевую нить. На вентральной и дорсальной поверхности проходит вентральная и дорсальная срединная щель и борозда. Латерально от срединной борозды тянутся латеральные дорсальные борозды, через которые в мозг входят дорсальные афферентные корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели находятся латеральные вентральные борозды, через которые выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов. На поперечном разрезе спинного мозга видно, что он состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество занимает центральную часть мозга и разделяется на парные дорсальные и вентральные столбы, соединенные друг с другом серой спайкой, в центре которой проходит центральный спинномозговой канал. Дорсальные столбы "чувствительные" (в ннх находятся чувствительные нервные клетки), а вентральные "двигательные" (в них расположены двигательные нейроны). Латерально у основания дорсальных столбов различают сетчатое образование, состоящее из клеточных тяжей и пучков нервных волокон. Кроме того, начиная с 1-го грудного и по 3-4 поясничный сегмент между дорсальными и вентральными столбами находятся латеральные столбы, в которых заложены вегетативные центры. На всем протяжении спинного мозга в каждом сегменте отходят спинномозговые нервы. Каждый нерв начинается двумя пучками корешковых нитей, который формирует два корня - дорсальный чувствительный и вентральный двигательный. На дорсальных корешках находятся межпозвоночные спинномозговые узлы или ганглии, в которых расположены чувствительные нервные клетки.
Теперь рассмотрим как же образуются спинномозговые нервы. Прежде всего, надо сказать, о том, что спинномозговые нервы иннервируют сому т. е. тело в области шеи, поясничпо-крестцового отдела и конечности. По своей природе они являются смешанными, т. е. в составе каждого спинномозгового нерва имеются чувствительные, двигательные и симпатические волокна. Отходя от спинного мозга симметрично на обе стороны тела, нервы получают соответствующие названия - шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. В каждом из таких спинномозговых нервов есть отростки рецепторных (афферентных) и эфферентных нейронов, что обеспечивает проведение импульсов в разных направлениях: а) с периферии к нервным центрам в головном и спинном мозге и б) из мозговых центров на периферию к исполнительным органам. Через симпатические нервы осуществляется трофическая функция нервной системы. Одной из важных закономерностей спинномозговых нервов является то, что по выходе через межпозвоночные отверстия они разделяются на две ветви - дорсальные и вентральные, иннервирующие соответственно дорсальную и вентральную мускулатуру позвоночного столба. Каждая из упомянутых ветвей делится на латеральную и медиальную ветви, что также обуславливается разделением мышечных тяжей на латеральный и медиальный. Надо помнить, что вентральные ветви спинномозговых нервов образуют нервные сплетения (кроме грудных), из которых выходят нервы, иннервирующие вентральные мышцы и имеющие особые названия. В области шеи из шейных спинномозговых нервов образуется диафрагмальный нерв, дорсальный лопаточный, идущий в ромбовидную и зубчатую вентральную мышцы, надключичный нерв. Последние три шейные и первые два грудные нервы образуют плечевое сплетение, из которого выходит 9 нервов, иннервирующнх грудную конечность: грудные краниальные и каудальные нервы, предлопаточный, подлопаточный, подмышечный, мышечно-кожный, лучевой, локтевой н срединный нервы. Если первые два нерва иннервируют мышцы плечевого пояса, то подлопаточный, предлопаточный и подмышечный иннервируют лопатку и мышцы, расположенные на ней. Мышечно-кожный нерв иннервирует флексоры локтевого сустава и кожу дорсо-медиальной поверхности предплечья, лучевой нерв разгибатели локтевого сустава, запястья и суставов пальцев и кожу дорсо-латеральной поверхности плеча, предплечья и пясти.
Локтевой нерв иннервирует сгибатели запястья н пальцев, а также кожу медио-волярной поверхности предплечья и кисти. Срединный нерв отдает мышечные ветви в сгибатели запястья, глубокий сгибатель пальцев и является основным нервом, нннервирующим кисть.
Дорсальные ветви грудных нервов идут в дорсальные мышцы позвоночного столба, а вентральные - под названием межреберные нервы иннервируют межреберные мышцы и частично брюшные мышцы.
Вентральные ветви поясничных и крестцовых нервов образуют пояснично-крестцовое сплетение из которого выходят следующие нервы: подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый, наружный семенной, пояснично-кожный, бедренный и запирательный. Это нервы поясничного сплетения. Количество поясничных нервов соответствует количеству одноименных позвонков. Первые три нерва поясничного сплетения иннервируют брюшные мышцы, малую и квадратную поясничные, а наружный семенной нерв кроме того отдает веточки коже медиальной поверхности бедра, вымени и в наружные половые органы. Пояснично-кожный нерв отдает веточки в поясничную большую мышцу и кожу дорсальной поверхности коленного сустава. Бедренный нерв в основном иннервирует разгибатели коленного сустава и медиальную поверхность бедра и голени (сафенус), а запирательный нерв - аддукторы тазобедренного сустава и запирательные мышцы. Вентральные ветви крестцовых нервов образуют крестцовое сплетение, из которого выходят для иннервации тазовой конечности и органов тазовой полости 6 пар нервов: краниальный и каудальный ягодичные нервы, каудальный кожный нерв бедра, срамной, прямокншечный и седалищный нервы. Первые два нерва (краниальный и каудальный ягодичный) иннервируют область крупа и ягодичные мускулы. Каудальный кожный нерв бедра иннервирует мускулы заднебедренной группы и кожу каудо-латеральной поверхности бедра и области крестца. Срамный нерв иннервирует прямую кишку (помнить, что это афферентная иннервация), мочеполовой канал и мочеполовой синус у самок, а также наружные половые органы. Прямокишечный каудальный нерв идет в прямую кишку, в подниматель ануса и хвоста, а у самок и в половые губы. Седалищный нерв самый крупный нерв тазовой конечности. Он иннервирует почти всю тазовую конечность, за исключением сгибателей тазобедренного сустава, ягодичных мышц и 4-х главого мускула бедра. Делится на две крупные ветви - больше - и малоберцовый нервы, которые иннервируют все звенья свободной тазовой конечности, включая плюсну и палец.
СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг, как н спинной, покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой н паутинной оболочками находится субдуральное, а между паутинной и мягкой - подпаутинное (субарахноидальное) пространство. Оба они заполнены спинномозговой жидкостью, которая через парные отверстия (Люшки) и непарное отверстие (Маженди) попадает в полости желудочков и каналов мозга.
Твердая мозговоая оболочка страстается с надкостницей костей черепа, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы венозных синусов - дорсальную и вентральную.
Головной мозг с дорсальной поверхности поперечной щелью разделяется на большой и ромбовидный мозг. Большой мозг состоит из 2-х полушарий, промежуточного и среднего мозга. Ромбовидный мозг включает мозжечок, мозговой мост (объединяемых в задний мозг) и продолговатый мозг, который является продолжением спинного мозга.
Продолговатый мозг состоит из белого и серого мозгового вещества, которое в отличие от спинного мозга сгруппировано в отдельные чувствительные и двигательные ядра. В продолговатом мозге находятся ядра 7 пар черепномозговых нервов (VI-XII пары), а также ядра VIII пары и связанные с ними назальные и каудальные оливы. Кроме того, в нем находятся промежуточные ядра тонкого и клиновидного пучков. На базальной поверхности между срединной и боковыми бороздами лежат два узких валика-пирамиды, в которых проходят проводящие пути от коры больших полушарий в спинной мозг. Среди ядер продолговатого мозга залегает ретикулярная формация, которая переходит в чепец среднего мозга. Она выполняет связующую роль между ядрами ромбовидного и среднего мозга и одновременно является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы. Белое мозговое вещество продолговатого мозга образует проводящие пути, идущие из спинного мозга в различные отделы головного мозга. Мозговой мост лежит впереди продолговатого мозга на границе со средним мозгом в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально, образуя боковые ножки мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры больших полушарий и начинаются проводящие пути в полушарие мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара - тройничный нерв - самый массивный из всех черепномозговых нервов.
Каудально от моста лежит трапецоидное тело в виде низкого валика, из боковых частей которого выходит VIII пара - равновеснослуховой нерв и VII пара- лицевой нерв. Мозжечок - состоит из 2-х полушарий и червячка. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка и отдельные ядра, залегающие в белом мозговом веществе, которое на разрезе напоминает ветку туи, вследствие чего оно получило название "дерево жизни". В червячке мозжечка находится шатровое ядро, являющееся подкорковым центром равновесного анализатора, тогда как в белом мозговом веществе полушарий находятся зубчатые ядра - передаточные центры двигательных импульсов. Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом каудальными ножками мозжечка, с мозговым мостом - боковыми ножками и со средним мозгом - назальными ножками. В ножках проходят проводящие пути из спинного и продолговатого мозга продолговатого мозга в красное ядро и в ядра зрительных бугров т. е. в средний и промежуточный мозг. Между мозжечком и продолговатым мозгом помещается четвертый мозговой желудочек. Сводом для него служит червячок и мозговые паруса, а дном — продолговатый мозг (ромбовидная ямка). Четвертый мозговой желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость из мозговых желудочков поступает в подоболочечные пространства. Четвертый мозговой желудочек каудально соединяется со спинномозговым каналом и через мозговой водопровод — с третьим мозговым желудочком.
Средний мозг состоит из ножек большого мозга, пластинки четверохолмия н покрышки (чепца). Ножки большого мозга находятся на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Из ножек выходит глазодвигательный нерв (III пара). Между ножками и четверохолмием находится мозговой (Сильвиев) водопровод. В ножках проходят проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со средним .ромбовидным и спинным мозгом. Пластинка четверохолмия состоит из назальных и каудальных холмов, разделенных продольной и поперечной бороздами. Она покрыта белым мозговым веществом, а под ним располагается серое мозговое вещество. В назальных холмах оно выполняет роль зрительных центров, а в каудальных холмах - слуховых центров. Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится чепец. В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества - красное ядро - двигательный центр спинного мозга, ядра III и IV пары, парасимпатические ядра Якубовича и часть ядра тройничного нерва. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование, а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, зрительные бугры и в спинной мозг. Промежуточный мозг состоит из трех отделов: эпиталамуса, таламуса н гипоталамуса. Эпиталамус образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом ипарным узлом уздечки. Таламус образован зрительными буграми, между которыми находится третий мозговой желудочек, представляющий щелевидную полость вокруг зрительных бугров. Гипоталамус составляют зрительный выступ, с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой, гипофиз и сосцевидное тело. Кроме того, сюда относятся зрительный перекрест и латеральные коленчатые тела.
Самая массивная часть промежуточного мозга — зрительные бугры. Они состоят из скопления ядер серого мозгового вещества. Из них наиболее крупные - а) назальное ядро, лежит в назо-медиальном отделе зрительного бугра. Оно является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути; б) каудальное ядро - образовано промежуточными зрительными и слуховыми центрами. В нем заканчиваются латеральное и медиальное коленчатые тела. Первое является центром переключения зрительных путей, идущих в кору, а второе соединяет каудальные холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра; в) латеральное ядро - состоит из центров переключения проводящих путей кожного анализатора, идущих в кору; г) медиальное ядро - промежуточный двигательный центр для экстрапирамидной системы; д) ретикулярная формация - состоящая из нейронов и нервных волокон. Она располагается между ядрами и выполняет функцию вегетативных центров.
Рассмотрим краткое строение остальных отделов промежуточного мозга. Как уже отмечалось, эпиталамус располагается дорсально от зрительных бугров. На мозговых полосках последних находится парный узел уздечки. Он переходит в уздечку или поводок, на котором укреплен эпифиз - шишковидная железа. Это рудимент третьего "теменного глаза", выполняющий функцию железы внутренней секреции. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом - ядрами V пары и межножковым ядром.
Гипоталамус находится вентрально от третьего мозгового желудочка. Серый бугор расположен позади зрительного перекрестка между ножками большого мозга и является центром вегетативной иннервации. Он соединяется со зрительным бугром и обонятельным мозгом. В центре серого бугра находится бухта воронки, к которой прикрепляется гипофиз или придаток мозга. Он состоит из 3-х частей - дорсальной (мозговой), промежуточной и вентральной (железистой). Гипофиз является важнейшей железой внутренней секреции, выделяющей разнообразные гормоны, которые влияют на весь организм и другие железы внутренней секреции. Сосцевидное тело лежит позади зрительного бугра и служит промежуточным обонятельным центром, который соединяется с обонятельным мозгом. Надо отметить, что сосцевидное тело связано так же со зрительными буграми и ретикулярной формацией.
Конечный мозг представлен двумя полушариями большого мозга, разделенных с дорсальной поверхности глубокой продольной щелью.
В каждое полушарие входят: плащ или мантия, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые мозговые желудочки. Плащ расположен в полушарии дорсо-латерально от бокового желудочка и состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество образует кору большого мозга. На ней различают извилины мозга, борозды и щели. От обонятельного мозга плащ отделен пограничной или обонятельной бороздой. Белое мозговое вещество плаща залегает под корой. Оно состоит из проводящих путей - ассоциативных, комиссуральных и проекционных. Ассоциативные волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Комиссуральные волокна соединяют участки обоих полушарий в поперечном направлении. Они образуют самую крупную комиссуру головного мозга - мозолистое тело, которое помещается между полушариями в глубине продольной щели. На нем различают ствол мозолистого тела, переходный конец - колено и задний - валик мозолистого тела. Комиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела образуют лучистость, которая расходится в разные отделы коры плаща.
Проекционные волокна соединяют кору плаща со спинным мозгом и отдельными частями стволовой части мозга. Они разделяются на эфферентные (двигательные) и афферентные (чувствительные). Первые выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в стволовую часть большого мозга и спинного мозга. Афферентные проводящие пути приносят импульсы в кору полушарий из спинного, ромбовидного и стволовой части головного мозга ("подкорки"). На плаще различают ряд долей: лобная, затылочная, теменная, височная и обонятельная доля, которая входит в обонятельный мозг. Последний располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные его части видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий и на дне боковых желудочков мозга. В состав обонятельного мозга входят обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальной поверхности полушарий видны извилины аммонова рога, околообонятельное поле и поясные извилины, а на дне боковых желудочков мозга - хвостатые ядра, аммоновы рога и свод. Все они представляют подкорковые обонятельные центры. В обонятельную луковицу входит обонятельный нерв (I пара). В состав конечного мозга входит полосатое тело, которое включает хвостатое, чечевицеобразное и миндалевидное ядра, а также ограду. Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи; идущие как с периферических рецепторов в сторону коры (афферентные, центростремительные), так н в обратном направлении (эфферентные, центробежные, двигательные). Таким образом, ядра полосатых тел у млекопитающих являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами. Как уже отмечалось, с головным мозгом, тесно связаны 12 пар черепномозтовых нервов, которые иннервируют различные органы в области головы. Они относятся к периферическому отделу соматической нервной системы и подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. По чувствительным нервам импульсы, возникающие на периферии направляются в соответствующие участки подкорки головного мозга.
I пара - обонятельный нерв - сформирован нейритами обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке обонятельной части носовой полости (лабиринт решетчатой кости). Заканчивается в обонятельных луковицах конечного мозга.
II пара- зрительный нерв - образован нейритами мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он входит через зрительное отверстие в черепную полость и на базальной поверхности головного мозга с соименным нервом другой стороны образует зрительный перекрест. Оканчивается зрительный нерв в промежуточном мозге в латеральном коленчатом теле.
III пара- глазодвигательный нерв – через глазничную щель появляется в орбите, ядра его заложены в ножках большого мозга. Он разветвляется в дорсальной мышце глаза и поднимателе верхнего века, а вентральная ветвь идет в прямые мышцы глаза и вентральную косую мышцу. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий.
IV пара - блоковой нерв - чвыходит из мозга в месте прикрепления переднего мозгового паруса и через глазничную щель проходит в глазницу. Иннервирует дорсальный косой мускул глаза.
V пара - тройничный нерв - является смешанным нервом, так как содержит чувствительные волокна для кожи и слизистых оболочек головы и двигательные - для жевательной мускулатуры. Чувствительные волокна V пары это отростки клеток полулунного узла. Двигательные ядра тройничного нерва расположены па боковой поверхности мозгового моста. Общий ствол тройничного нерва делится на глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Особенности их ветвления и распределения в области головы следующие:
1. Глазничный нерв осуществляет чувствительную иннервацию органов области глазницы и дорсальной половины слизистой оболочки носовой полости. Он выходит через глазничную щель и делится на ветви:
а) слезный нерв идет в слезную железу и кожу височной области;
б) лобный нерв - идет в кожу лобной области;
в) носоресничный нерв проходит в решетчатое отверстие вместе с одноименной артерией проходит в носовую полость;
г) подблоковой нерв - идет в железу третьего века.
2. Верхнечелюстной нерв является чувствительным нервом для органов верхней челюсти. Он иннервирует зубы, кожу нижнего века, носовую полость, твердое и мягкое небо. Делится на ветви:
а) скуловой нерв - идет в нижнее веко;
б) подглазничный нерв - с одноименной артерией проходит в подглазничный канал, где отдает альвеолярные ветви для коренных зубов, а перед выходом из канала - ветви для премоляров и резцов. На латеральной поверхности носа он отдает наружные и оральные носовые нервы и нерв верхней губы;
в) клинонебный нерв в одноименной ямке делится на аборальный носовой нерв (иннервирует вентральную часть носовой полости), большой небный нерв - идет в твердое небо и малый небный нерв, который иннервирует слизистую оболочку мягкого неба.
3. Нижнечелюстной нервявляется смешанным нервом, так как содержит чувствительные и двигательные волокна, выходит из черепной полости через овальное или рваное отверстие. Его чувствительные ветви следующие:
а) поверхностный височный нерв - ветвится в коже височной и скуловой областей;
б) язычный нерв - осуществляет чувствительную иннервацию языка. На нем расположен парасимпатический подчелюстной ганглий. Кроме того, в составе язычного нерва идет барабанная струна (веточка VII пары), иннервирующая вкусовые сосочки;
в) альвеолярный нерв проходит в нижнечелюстном канале и иннервирует зубы нижней челюсти.
г) щечный нерв - отдает ветви в слизистую оболочку щеки.
Двигательные ветви тройничного нерва осуществляют иннервацию жевательной мускулатуры:
а) жевательный нерв разветвляется в больной жевательной мышце;
б) глубокие височные нервы - идут и разветвляются в височном мускуле;
в) крыловой нерв - иннервирует одноименный мускул;
г) межчелюстной нерв, отдающий ветви для иннервации двубрюшного мускула и поперечной мышцы нижней челюсти.
VI пара - отводящий нерв. Отходит от продолговатого мозга и, проходя через глазничную щель, иннервирует оттягиватель глазного яблока, а также прямой латеральный мускул глаза.
VII пара - лицевой нерв. Это смешанный нерв, так как содержит двигательные волокна для мимической мускулатуры и чувствительные волокна для языка и парасимпатические слезоотделительные волокна. На нерве лежит коленчатый узел, выходит через отверстие лицевого канала.
VIII пара - равновесно-слуховой нерв. Образован нейритами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Он вступает в продолговатый мозг впереди лицевого нерва и образует 2 корня - улитковый и вестибулярный. Оба они заканчиваются в продолговатом мозге, а вестибулярный в ядре Дейтерса. Чувствительные импульсы из внутреннего уха он несет в продолговатый мозг.
IX пара - язычноглоточный нерв. Это смешанный нерв, так как содержит чувствительные волокна для корня языка, небной занавески и глотки, двигательные волокна для расширителя глотки. На нерве имеется каменистый ганглий, от которого отделяется барабанный нерв, в котором проходят парасимпатические волокна в околоушную слюнную железу, выходит из черепа через рваное отверстие.
Х пара - блуждающий нерв является смешанным нервом, в котором идут чувствительные волокна из слизистой оболочки пищеварительного и дыхательного тракта, начиная с глотки и гортани и эфферентные - в мышцы глотки и гортани, проходит через рваное отверстие. Парасимпатические волокна идут в гладкую мускулатуру пищевода, желудка и кишечника до поперечного колена ободочной кишки, в мышцы сердца, бронхи и др. Афферентная часть вагуса формируется отростками клеток яремного и узлового ганглиев. В блуждающем нерве проходят также и симпатические волокна от краниального шейного ганглия. Блуждающий нерв является главным парасимпатикусом и подробно рассматривается в разделе "вегетативная нервная система". Соматическая часть вагуса включает глоточные ветви и краниальный гортанный нерв, осуществляющий чувствительную иннервацию слизистой оболочки гортани, а также каудальный гортанный нерв, который отходит от добавочного нерва и в стволе вагуса идет в грудную полость. Затем возвратный нерв, обогнув дугу аорты (левый) и подключичную артерию (правый) идет обратно и появляется на вентральной поверхности трахеи и разветвляется в мускулах гортани, как каудальный гортанный нерв.
XI пара - добавочный нерв. Состоит из головной и спинной частей, выходит через рваное отверстие. Головная часть начинается от продолговатого мозга, а спинная - от первых 6 сегментов спинного мозга. Головная часть вступает в вагус, а спинная иннервирует мышцы плечевого пояса (трапециевидную и плечеголовную).
XII пара - подъязычный нерв. Он начинается из продолговатого мозга и, выходя через подъязычное отверстие, разветвляются в мышцах языка и подъязычной кости.