Системный взгляд на эволюцию

Поразительным проявлением генетической целостности стал теперь Уже основательно подтвержденный факт, что эволюция не всегда совершалась в виде непрерывных постепенных изменений, обусловленных Продолжительными цепочками последовательных мутаций. Результаты изучения ископаемых материалов ясно показывают, что на всем протяжении эволюционной истории встречались продолжительные периоды стабильности, или стазиса, не отмеченные генетическими отклонениями, а затем эти периоды сменялись внезапными резкими переходами. Вполне нормальными являются устойчивые периоды протяженностью в сотни тысяч лет. Чтобы не ходить далеко, человеческое эволюционное приключение тоже началось с миллиона лет стабильности первого гоминида, Australopithecus afarensis⁶. Новая картина эволюции, известная как «пунктирные равновесия», показывает, что внезапные переходы были вызваны механизмами, совершенно отличными от случайных мутаций неодарвинистской теории.

Важным аспектом классической теории эволюции является идея о том, что в ходе эволюционных изменений и под давлением естественного отбора организмы постепенно приспосабливаются к окружающей среде, пока не достигнут состояния, достаточно благоприятного для выживания и воспроизведения. В новом системном подходе, наоборот, эволюционные изменения рассматриваются как результат присущей жизни тенденции к созданию нового, причем этот процесс может сопровождаться, но может и не сопровождаться адаптацией к изменяющимся условиям.

Соответственно, системные биологи стали изображать геном как самоорганизующуюся сеть, способную к спонтанному производству новых форм порядка. «Мы должны переосмыслить эволюционную биологию, — пишет Стюарт Кауффман. — Большая часть порядка, который мы наблюдаем в организмах, может быть прямым результатом не естественного отбора, но естественного порядка, привилегию работать над которым получил отбор... Эволюция — это не просто "починка на скорую руку"... Это внезапно возникающий порядок, выпестованный и отточенный отбором»⁷.

Всеобъемлющая новая теория эволюции, основанная на недавних открытиях, еще не сформулирована полностью. Однако модели и теории самоорганизующихся систем, о которых шла речь в предыдущих главах этой книги, открывают возможность такой формулировки . Пригожинская теория диссипативных структур показывает, как далекие от равновесия сложные биохимические системы вырабатывают каталитические циклы, приводящие к неустойчивым состояниям и способные производить новые структуры более высокого порядка. Манфред Эйген предположил, что подобные каталитические циклы могли сформироваться еще до появления жизни на Земле, открыв тем самым предбиологическую фазу эволюции. Стюарт Кауффман использовал двоичные сети в качестве математических моделей генетических сетей живых организмов и смог вывести из них несколько известных особенностей видоизменения и эволюции клетки. Умберто Матурана и Франциско Варела описали процесс эволюции в контексте своей теории автопоэза, рассматривая эволюционную историю вида как историю его структурного сопряжения. И, наконец, Джеймс Лавлок и Линн Маргулис в своей Гайя-теории исследовали планетарные измерения раскрытия жизни.

Гайя-теория, равно как и ранние работы Линн Маргулис в области микробиологии, выявила несостоятельность узконаправленной дарвинистской концепции приспособления. В реальном живом мире во всей его целостности эволюция не может быть ограничена приспособлением организмов к окружающей среде, поскольку сама эта среда формируется сетью живых систем, способных к приспособлению и творчеству. В таком случае, что же и к чему приспосабливается? Каждый к каждому — это коэволюция. По словам Джеймса Лавлока:

Эволюция живых организмов настолько тесно сопряжена с эволюцией окружающей их среды, что вместе они составляют единый эволюционный процесс⁹.

Таким образом, фокус нашего внимания смещается от эволюции к коэволюции — непрерывному танцу, хореография которого обусловлена тонким взаимодействием конкуренции и кооперации, созидания и обоюдного приспособления.

Направления творчества

Итак, движущую силу эволюции, согласно зарождающейся новой теории, следует искать не в случайных событиях беспорядочных мутаций, но в присущей жизни тенденции к созиданию нового, в спонтанном возникновении нарастающей сложности и порядка. Усвоив суть этого нового понимания, мы можем спросить: в каких же направлениях развивается и выражает себя творчество эволюции?

Ответ дает не только молекулярная биология, но и, что еще более ^важно, микробиология — изучение планетарной паутины мириад Микроорганизмов, которые оставались единственными формами жизни на Земле в течение двух миллиардов лет эволюции. За этот период бактерии непрерывно преобразовывали поверхность и атмосферу Земли и, выполняя эту работу, изобрели все существенные биотехнологии жизни, включая ферментацию, фотосинтез, связывание азота, дыхание и вращательные механизмы для быстрого передвижения.

Широкомасштабные исследования в микробиологии в течение последних трех десятилетий определили три основных направления эволюции¹⁰. Первое, хотя и наименее важное, представляет собой случайная мутация генов, центральная концепция неодарвинистской теории. Мутация вызывается случайной ошибкой при саморепродуцировании ДНК, когда две цепочки двойной спирали ДНК разъединяются и каждая из них служит шаблоном для построения новой дополнительной цепочки¹¹.

Частота возникновения таких случайных ошибок оценивается примерно как одна на несколько сотен миллионов клеток в каждом поколении. Такая частота, похоже, недостаточна для объяснения эволюции огромного разнообразия форм жизни, если учесть тот хорошо известный факт, что большинство мутаций гибельны и лишь очень немногие обусловливают полезные отклонения.

Что же касается бактерий, то здесь ситуация несколько иная, поскольку бактерии делятся очень быстро. Они могут делиться примерно каждые двадцать минут, так что, в принципе, из одной менее чем за день может появиться несколько миллиардов отдельных бактерий . Благодаря этой неимоверной скорости воспроизведения, один успешный бактериальный мутант может быстро распространиться в своей окружающей среде, а следовательно, мутации действительно представляют важное эволюционное направление для бактерий.

Однако бактерии же развили второе направление эволюционного творчества, притом гораздо более эффективное, чем случайные мутации. Они свободно передают наследственные черты (от одной к другой) в глобальной сети обмена, которая отличается невероятной мощью и эффективностью. Вот как описывают ее Линн Маргулис и Дорион Саган:

Последние пятьдесят лет, или около того, ученые наблюдали, как [бактерии] быстро и просто передают различные биты генетического материала другим особям. Каждая бактерия в любой момент времени имеет в своем распоряжении дополнительные гены, иногда попавшие к ней от совершенно других штаммов, для выполнения функций, не предусмотренных в ее собственной ДНК. Некоторые из генетических битов рекомбинируют с собственными генами клетки, другие отправляются дальше... Благодаря этой способности, все бактерии мира в значительной мере обладают доступом к единому резерву генов и следовательно, к адаптивным механизмам всего бактериального царства¹³.

Этот глобальный обмен генами, известный как рекомбинация ДНК, должен занять место среди наиболее поразительных открытий современной биологии. «Если бы генетические свойства микрокосма можно было распространить на более крупные существа, мы бы оказались в научно-фантастическом мире, — пишут Маргулис и Саган, — где зеленые растения делятся генами для фотосинтеза с соседними грибами, а люди могут благоухать или отращивать бивни, занимая гены, соответственно, у розы или моржа»¹⁴.

Скорость, с которой сопротивляемость лекарствам распространяется среди сообществ бактерий, — вот решающее подтверждение того, что эффективность их коммуникационной сети значительно превосходит эффективность адаптации посредством мутаций. Бактерии могут приспособиться к окружающим условиям в течение нескольких лет там, где более крупным организмам понадобились бы тысячи лет эволюционной адаптации. Таким образом, микробиология преподает нам урок здравого смысла, показывая, что технологии вроде генной инженерии и глобальной коммуникационной сети, которые мы считаем выдающимися достижениями нашей современной цивилизации, используются планетарной паутиной бактерий уже в течение миллиардов лет для регулирования жизни на Земле.

Непрерывный обмен генами среди бактерий помимо их основной цепочки ДНК приводит к поразительному разнообразию генетических структур. Это относится и к структуре вирусов, которые не являются автопоэзными системами в полном смысле, но представляют просто цепочки ДНК или РНК в протеиновой оболочке¹⁵. По утверждению канадского бактериолога Сорин Сонеа, бактерии, строго говоря, нельзя классифицировать как вид, поскольку все их цепочки могут потенциально разделять одни и те же наследственные черты и, что для них типично, заменять до 15% своего генетического материала ежедневно. «Бактерия — это не одноклеточный организм, — пишет Сонеа, — это незавершенная клетка... принадлежащая различным химерам, в зависимости от обстоятельств»¹⁶. Иначе говоря, все бактерии являются частью единой микрокосмической Паутины Жизни.

Эволюция через симбиоз

Мутации и рекомбинация ДНК (обмен генами) — вот два основных направления эволюции бактерий. А как же многоклеточные организмы остальных, более крупных форм жизни? Если случайные мутации не служат для них эффективным эволюционным механизмом и если они не обмениваются генами, подобно бактериям, то как же эволюционировали эти высшие формы жизни? Ответ на этот вопрос был дан Линн Маргулис, открывшей третье, совершенно неожиданное направление эволюции. Это направление играет важнейшую роль во всех сферах биологии.

Микробиологам хорошо известно, что наиболее фундаментальное разделение всех форм жизни проходит не по линии «растения — животные», как полагает большинство людей, а между двумя типами клеток — обладающими и не обладающими ядром. Бактерии, эти простейшие формы жизни, не имеют клеточных ядер и поэтому называются также прокариотами («безъядерными клетками»), тогда как все другие клетки обладают ядрами и называются эукариотами («ядерными клетками»). Все клетки высших организмов обладают ядром; эукариоты существуют также в виде одноклеточных небактериальных микроорганизмов.

Изучая генетику, Маргулис заинтересовалась тем фактом, что в клетке с ядром не все гены находятся именно внутри ядра:

Нас всегда учили, что гены расположены в ядре и что ядро является основным управляющим элементом клетки. Еще только изучая генетику, я узнала, что существуют другие генетические системы, с другими паттернами наследственности. С самого начала меня заинтересовали незаконные гены, расположенные вне ядра¹⁷.

Изучая феномен более подробно, Маргулис выяснила, что все эти «незаконные гены» происходят от бактерий, а затем постепенно пришла к пониманию того, что они принадлежат отдельным живым организмам, маленьким живым клеткам, пребывающим внутри более крупных клеток.

Симбиоз, тенденция различных организмов жить в тесной связи друг с другом и часто внутри друг у друга (как бактерии в нашем кишечнике), — широко распространенный и хорошо известный феномен. Однако Маргулис пошла несколько дальше и предложила следующую гипотезу: долговременные формы симбиоза, включая бактерии и другие микроорганизмы, живущие внутри других, более крупных клеток, обусловили и продолжают обусловливать появление новых форм жизни. Маргулис опубликовала свою революционную гипотезу в середине 60-х годов и в течение последующих лет развила ее в зрелую теорию, известную теперь как симбиогенез. Согласно этой теории, создание новых форм жизни через постоянные симбиотические образования рассматривается как основное направление эволюции для всех высших организмов.

Наиболее поразительное свидетельство эволюции через симбиоз представляют так называемые митохондрии, «силовые станции» внутри большинства ядерных клеток¹⁸. Эти существенные составляющие всех животных и растительных клеток выполняют функции клеточного дыхания; они содержат свой собственный генетический материал и воспроизводятся независимо, в том числе и по времени, от остальной части клетки. Маргулис предполагает, что митохондрии изначально были свободно мигрирующими бактериями, которые в древние времена вторглись в другие микроорганизмы и осели в них на постоянное жительство. «Слившиеся организмы продолжали эволюционировать в более сложные формы жизни, дышащие кислородом, — поясняет Маргулис. — Здесь, таким образом, мы наблюдаем эволюционный механизм более стремительный, чем мутация: симбиотический союз, который становится постоянным»¹⁹.

Теория симбиогенеза предполагает радикальный сдвиг представлений в эволюционной мысли. В то время как традиционная теория рассматривает раскрытие жизни лишь как процесс расхождения видов, Линн Маргулис утверждает, что образование новых сложных сущностей через симбиоз прежде независимых организмов всегда представляло более мощную и важную эволюционную силу.

Этот новый взгляд заставил биологов признать существенную важность кооперации в эволюционном процессе. Если социальные дарвинисты XIX столетия видели в природе лишь конкуренцию — «окровавленные клыки и когти Природы», как выразил это поэт Теннисон, — то мы сейчас начинаем рассматривать непрерывную кооперацию и взаимную зависимость всех форм жизни как центральный аспект эволюции. По словам Маргулис и Саган, «Жизнь взяла верх над планетой не в битве, но постепенно опутав ее сетью»²⁰.

Эволюционное раскрытие жизни в ходе миллиардов лет — это история, от которой захватывает дух. Движимая творчеством, присущим всем живым системам, и выраженная в трех отчетливо различных направлениях — мутациях, обмене генами и симбиозе — живая патина планеты распространялась и укреплялась, корректируемая естественным отбором, в виде форм неуклонно нарастающей сложности. Эта история замечательно рассказана Линн Маргулис и Дорион Саган в книге «Микрокосмос»; в значительной степени по материалам их книги написаны последующие страницы²¹.

Нет свидетельств существования какого-то плана, цели или причины в глобальном эволюционном процессе, и, следовательно, нет доказательств прогресса; и все же существуют вполне различимые паттерны развития/Один из них, известный как конвергенция, представляет собой тенденцию организмов к развитию сходных форм для решения сходных проблем, несмотря на различные родовые истории. Так, глаза развивались не один раз — в разные периоды времени и по разным направлениям — у червей, улиток, насекомых и позвоночных. Подобным же образом, крылья независимо эволюционировали у насекомых, рептилий, летучих мышей и птиц. Похоже, что творчество природы не знает пределов.

Еще один поразительный паттерн представляют собой повторяющиеся катастрофы — своего рода планетарные точки бифуркации, за которыми следуют интенсивные периоды роста и совершенствования. Так, опасное падение процентного содержания водорода в земной атмосфере более чем два миллиарда лет назад привело к одной из величайших эволюционных инноваций — использованию воды в фотосинтезе. Миллионы лет спустя эта чрезвычайно успешная новая биотехнология породила катастрофический кризис загрязнения — накопление огромных объемов токсичного кислорода. Кислородный кризис, в свою очередь, обусловил эволюцию бактерий, дышащих кислородом: это оказалось еще одним из замечательных нововведений жизни. Позже, 245 миллионов лет назад, вслед за опустошительным, беспрецедентным вымиранием множества видов наступила быстрая эволюция млекопитающих; а 66 миллионов лет назад катастрофа, которая стерла динозавров с лица Земли, расчистила путь для эволюции первых приматов и, наконец, человеческих существ.

Эпохи жизни

Чтобы отразить схематически процесс раскрытия жизни на Земле, мы используем геологическую шкалу времени, на которой периоды измеряются в миллиардах лет. Процесс начинается с формирования планеты

Земля — огненного шара раскаленной лавы — примерно четыре с половиной миллиарда лет назад. Геологи и палеонтологи разбили эти 4,5 миллиарда лет на многочисленные периоды и подпериоды, обозначенные названиями типа «протерозой», «палеозой» или «плейстоцен». К счастью, нам не обязательно помнить все эти технические термины, чтобы представить себе основные стадии эволюции.

В эволюции жизни на Земле мы различаем три достаточно объемлющие эпохи, каждая из которых охватывает временной период от одного до двух миллиардов лет и состоит из нескольких отдельных стадий (см. таблицу на стр. 254). Первая эпоха — предбиотическая, в течение которой формировались условия для возникновения жизни. Она длилась один миллиард лет, от формирования Земли до возникновения начальных форм жизни — первых клеток — около 3,5 миллиардов лет назад. Вторая эпоха, длившаяся полных два миллиарда лет, — это эпоха микрокосма, когда бактерии и другие микроорганизмы изобрели все базовые процессы жизни и сформировали глобальные циклы обратной связи для саморегуляции системы Гайи.

Около 1,5 миллиардов лет назад были, в основном, сформированы поверхность и атмосфера Земли в их нынешнем виде; микроорганизмы заполнили воздух, воду и почву, циклически перегоняя газы и питательные вещества по своей планетарной сети, как они делают это и сегодня; и, наконец, были созданы условия для перехода к третьей эпохе жизни — макрокосму, — эпохе эволюции более крупных форм жизни, включая и род человеческий.

Происхождение жизни

В течение первого миллиарда лет после формирования Земли постепенно складывались условия для появления жизни. Изначальный огненный шар был достаточно велик для того, чтобы удерживать атмосферу. Кроме того, он содержал основные химические элементы, из которых предстояло сформироваться строительным блокам жизни. Расстояние от Солнца оказалось оптимальным — достаточно далеким, чтобы начался процесс медленного охлаждения и конденсации, и в то же время достаточно близким, чтобы не наступило сжижение и замерзание газов.

После полумиллиарда лет постепенного охлаждения пар, наполнявший атмосферу, наконец сконденсировался; обильные дожди не прекращались тысячелетиями, и на поверхности Земли скопилось столько воды, что из нее образовались неглубокие океаны. В течение этого продолжительного периода углерод — химический костяк жизни — активно соединялся с водородом, кислородом, азотом, серой и фосфором, порождая бесконечное разнообразие химических соединений. Эти шесть элементов — С, Н, О, N, S, Р — и сейчас являются основными химическими ингредиентами всех живых организмов.

Эпохи жизни	Миллиардов лет назад	Стадии эволюции
ПРЕДБИОТИЧЕСКАЯ ЭРА формирование условий для жизни	4,5	формирование Земли охлаждение огненного шара раскаленной лавы
4,0	старейшие горные породы конденсация пара
3,8	мелкие океаны соединения на углеродной основе каталитические циклы, мембраны
МИКРОКОСМ эволюция микроорганизмов	3,5	первые бактериальные клетки ферментация фотосинтез сенсорные механизмы, движение починка ДНК обмен генами
2,8	тектонические платформы, континенты кислородный фотосинтез
2,5	повсеместное распространение бактерий
2,2	первые ядерные клетки
2,0	закрепление кислорода в атмосфере
1,8	дыхание на основе кислорода1
1,5	формирование поверхности и атмосферы Земли
МАКРОКОСМ эволюция более крупных форм жизни	1,2	передвижение
1,0	половое размножение
0,8	митохондрии, хлоропласты
0,7	первые животные
0,6	раковины, скелеты
0,5	первые растения
0,4	сухопутные животные
0,3	динозавры
0,2	млекопитающие
0,1	цветковые растения первые приматы

В течение долгих лет ученые обсуждали вероятность возникновения жизни из «химического супа», который настаивался по мере охлаждения планеты и расширения океанов. Было высказано немало гипотез о внезапных событиях, послуживших первичным толчком, — от драматической вспышки мощной молнии и вплоть до осеменения Земли макромолекулами посредством метеоритов. Другие ученые возражали, что вероятность наступления любого из этих событий практически равна нулю. Тем временем, как выяснилось в результате новейших исследований самоорганизующихся систем, нет принципиальной необходимости постулировать какое-либо внезапное событие.

Как отмечает Маргулис, «химические вещества соединяются не случайным образом, а упорядочение, по определенным паттернам»²². Окружающая среда ранней Земли благоприятствовала образованию сложных молекул, ставших затем катализаторами для множества химических реакций. Постепенно различные каталитические реакции сомкнулись, образовав сложные каталитические паутины из замкнутых петель: сначала это были просто циклы, затем гиперциклы, затем структуры с сильной тенденцией к самоорганизации и даже самовоспроизведению²³. Когда была достигнута эта стадия, определилось и направление предбиологической эволюции. Каталитические циклы эволюционировали в диссипативные структуры и, проходя через последовательные нестабильные состояния (точки бифуркации), образовывали химические системы все большей сложности и разнообразия.

В конце концов эти диссипативные структуры начали формировать мембраны — сначала, видимо, из жирных кислот без протеинов, подобно недавно полученным в лаборатории мицеллам²⁴. Маргулис полагает, что именно тогда могли возникнуть многообразные самовоспроизводящиеся химические системы, заключенные в мембрану; некоторое время они эволюционировали и исчезали, прежде чем появились первые клетки: «Должно было развиться множество диссипативных структур, длинных цепочек различных химических реакций, которые эволюционировали, вступали в реакции и разрушались, прежде чем сформировалась и начала с высокой точностью воспроизводиться элегантная двойная спираль нашего древнего предка»²⁵. В этот период, около 3,5 миллиардов лет назад, зародились первые автопоэзные бактериальные клетки и началась эволюция жизни.