Блок регуляции тонуса и бодрствования

Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль за ней, корригируя ошибки и сохраняя ее направленность. Хорошо известно, что в состоянии сна такая четкая регуляция психических процессов невозможна, ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным.
О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходим оптимальный тонус коры, говорил И.П. Павлов, писавший, что, если бы мы могли видеть систему возбуждений, распространяющуюся по коре бодрствующего животного (или человека), мы могли бы наблюдать движущееся концентрированное "световое пятно", перемещающееся по коре по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения, без которого невозможно нормальное осуществление деятельности.
В дальнейшем развитие электрофизиологической техники позволило увидеть такое "пятно оптимального возбуждения" на специальном приборе - топоскопе, разработанном М. Н. Ливановым, на котором возможно одновременно регистрировать до 150 пунктов возбуждения коры головного мозга и отражать динамику этих пунктов на телевизионном устройстве. Это позволило наблюдать, как в коре бодрствующего мозга действительно возникает "пятно оптимального возбуждения", как оно продвигается по мозговой коре и как при переходе в сонное состояние это пятно теряет свою подвижность, становится инертным и наконец угасает.
И.П. Павлову принадлежит заслуга не только в том, что он указал на необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры для осуществления каждой организованной деятельности, но и в том, что им были установлены те основные нейродинамические законы, которыми характеризуется такое оптимальное состояние коры. Как было показано его исследованиями, процессы возбуждения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, согласно которому каждое сильное (или биологически значимое) раздражение вызывает сильную, а каждое слабое раздражение - слабую реакцию. И.П. Павловым было показано также, что в этих случаях нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с легкостью переходить от одной деятельности к другой.
Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается. В тормозных, или "фазовых", состояниях "закон силы" нарушается, вследствие чего слабые раздражители либо уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов ("уравнительная фаза"), либо даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями ("парадоксальная фаза"), либо вообще перестают вызывать какие бы то ни было ответы ("ультрапарадоксальная фаза"). Известно, далее, что в состоянии сниженного тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность нервной системы, которая необходима для протекания каждой нормальной психической деятельности. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.
Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры?
Одним из наиболее важных открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и испытывая ее регулирующее влияние.
В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу "все или ничего") регулировать состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией (reticulum - сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата.
Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции ее активности. Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования.
Оба эти раздела РФ составляют единую систему, единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, но вместе с тем сам находится под ее влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений.
Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам. Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.

Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической. Это коренным образом отличало ее от подавляющего числа специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает все сенсорные и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования, т.е. неспецифического фона, на котором протекают самые различные виды деятельности.
Это утверждение нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, РФ имеет определенные черты дифференцированности или "специфичности" как по своим анатомическим характеристикам... так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность ("специфичность") не имеет ничего общего с "модальностью" основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов... своеобразный характер.
Остановимся на этой дифференцированности источников активации, составляющей основную функцию РФ, и на ее дифференцированной топографической организации.
Известно, что нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и что сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы. Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации, причем действие каждого из них передается при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи ее различных частей. В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой "неспецифической" активирующей системы.
Первый из этих источников - обменные процессы организма, или, как иногда выражаются, его "внутреннее хозяйство". Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса), в их наиболее простых формах связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией и т.д. Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой ("витальной") форме активации.
Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определенные врожденные системы поведения (системы инстинктивного, или безусловно-рефлекторного, пищевого и полового поведения).
Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник - этo обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме. Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации и в том факте, что если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании, то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие "внутреннего хозяйства организма".
Естественно, что для того чтобы вызвать сложные инстинктивные формы поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Биологически специфичные формы пищевой или половой активации обеспечиваются более высокорасположенными ядрами мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической РФ. В этих образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высокоспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит либо к активации, либо к блокированию различных сложных форм инстинктивного поведения... Второй источник активации имеет совсем иное происхождение. Он связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса.
Человек живет в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишенный постоянного притока информации, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая информация. Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело. Как это наблюдал Д. Хэбб..., достаточно было поместить испытуемых в условия резкого ограничения притока возбуждений, чтобы их состояние становилось трудно переносимым и чтобы у них возникали галлюцинации, которые в какой-то мере компенсировали ограниченный приток информации. Совершенно естественно поэтому, что в аппарате головного мозга, и в частности в аппаратах РФ, имеются специальные механизмы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является приток возбуждений из органов чувств, обладающий в известной мере не меньшей интенсивностью, чем первый, указанный выше источник активации.
Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств, является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения - иногда неожиданные для него - требуют известного обостренного состояния бодрствования. Такое обостренное бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий. Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностям, и именно это лежит в основе особого вида активности, который И.П. Павлов называл ориентировочным рефлексом и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половым и т.д.), является важнейшей основой познавательной деятельности. Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции пробуждения (активации), с работой РФ мозга...
Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная ее формы - с другой...
Те и другие связаны с различными структурами в пределах РФ: тоническая и генерализованная формы - с нижними, фазическая и локальная - с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой.
Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса...
Каждая реакция на новизну требует, прежде всего, сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей. Только такая "компарация" позволит установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс, или же он является старым и появление его не требует специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечивать процесс "привыкания", когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает. В этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан, следовательно, с механизмами памяти, и именно связь данных процессов и обеспечивает ту "компарацию" сигналов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лет и было указание на то, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляет функцию "компарации" сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним.
Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказались, как стало ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот раз носящими уже не врожденный, а более сложный, прижизненно возникающий или условно рефлекторный характер.
Остановимся в кратких чертах на третьем источнике активации, в котором первый функциональный блок мозга принимает интимное участие, хотя и не исчерпывает всех частей мозгового аппарата, обеспечивающих его организацию.
Таким третьим источником активации человека служат планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей; они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и внутренней речи. Всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению этой цели. Всякое достижение ее прекращает активность, в то время как обратное ведет к дальнейшей мобилизации усилий. Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут быть обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности. Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению. Относящиеся к этому вопросу наблюдения заставляют отвергнуть старые предположения о том, что источник указанной активности следует искать только во внутрикортикальных связях. Они убедительно показывают, что в поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, т.е. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ.
Надо отметить, что нисходящие аппараты РФ исследованы значительно меньше, чем ее восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ... выяснено, что посредством кортикоретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения..., оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы, изменять возбудимость мышц, понижать пороги различительной чувствительности и обусловливать ряд других изменений.
Таким образом, с достаточной надежностью установлено, что, наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции, что каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифической активирующей системы и что раздражением определенных участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования... Выяснилось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры... Эти нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований, и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.
Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.