Структурно-функциональные особенности задних отделов мозга и их роль в организации психомоторной деятельности

Как известно, в заднюю центральную извилину, расположенную в теменной доле, в так называемой постцентральной области коры, про­ецируются рецепторы, заложенные в органы движения (мышцы и связ­ки) и приносящие в кору кинестетические ощущения, то есть ощущения от положения и движений тела, его частей, работы мышц, а также кожные ощущения. Именно задняя центральная извилина, если ис­пользовать терминологию И.П. Павлова, должна считаться двигатель­ным анализатором в узком смысле слова, а по определению Г.И. Полякова (1959), она является кожно-кинестетическим анализато­ром, ядерную зону которого, по его мнению, составляют поля 3, 1, 2 (рис. 2). Как уже было отмечено выше, А.Р. Лурия называет эту об­ласть мозговой коры "сензорным" отделом в составе двух совместно работающих зон двигательного анализатора. Исходя из различий кли­нической картины при поражении указанных полей, Г.И. Поляков выделяет одно, занимающее центральное, или первичное, положение в ядерной зоне, таковым является поле 3 (выделено нами-В.Д.). Обыч­но при повреждении этого центрального поля наблюдаются, как пра­вило, резко выраженные симптомы нарушений в восприятии ощуще­ний наиболее тонких дифференцировок соответствующих двигатель­ных и кожных раздражителей.

Обнаружено (Г.И. Поляков, 1959; И.И. Филимонов, 1957 и др.), что первичное поле 3, как и центральные поля других ядерных зон (зрительной, слуховой), резко выделяется своеобразием своей цитоархитектонической картины, заключающемся в особенностях нейронно­го строения, обеспечивающего двусторонние корково-подкорковые связи, наиболее прямым и коротким путем соединяющие кору с рецеп­торами.

В центральных полях, указывает Г.И. Поляков, особенно мно­гочисленны зерновидные клетки слоя IV, переключающие импульсы, приходящие по мощно развитым афферентным проекционным волок­нам из подкорковых отделов анализаторов, на пирамидные нейроны слоев III и V коры. Г.И. Поляков (1962) также отмечает, что важней­шей чертой структурной и функциональной организации первичного поля 3 является наличие в нем четкой соматотопической проекции, при которой отдельные точки периферии (кожной поверхности, ске­летной мускулатуры тела) проецируются в строго ограниченные соот­ветствующие точки первичных полей, получивших в связи с этим на­звание "проекционных полей".

Установлена важная закономерность, что соматотопическая про­екция строится в первичных полях коры не пропорционально величине частей и участков тела, а пропорционально их функциональному на­значению. Так, наибольшей протяженностью и объемом отличаются участки коры, куда проецируются кожные и мышечные рецепции пальцев рук и кисти, органов артикуляции, характеризующиеся наибо­лее выраженной способностью дифференциации отдельных мельчай­ших раздражений (рис.1, рис.3).

В связи с указанной закономерностью Г.И. Поляков заключает, что "первичные поля ядерных зон представляют собой у человека вы­сокоспециализированные участки коры, позволяющие весьма дробно выделять отдельные мельчайшие раздражители, что является, - по его мнению, - совершенно необходимым условием синтетического вос­приятия сложных комплексов раздражителей", приходящих от кожно-кинестетических рецепторов (А.Р. Лурия, 1962, С.43). Однако, замеча­ет Г.И. Поляков, "наличие строго разграниченных отдельных пунктов проекций в пределах первичных полей следует понимать не как стати­ческую, а как подвижную, динамическую конструкцию" (там же), что особенно отчетливо выступает в первичном двигательном поле коры (прецентральное гигантопирамидное поле 4). Это явление, как следует из литературы, доказано многочисленными опытами, в которых было обнаружено, что электрическое раздражение, приложенное к одной и той же точке двигательной коры, может давать различные эффекты в зависимости от разной интенсивности прикладываемого тока и пред­шествующего состояния данного коркового участка. На наш взгляд, эти данные имеют существенное значение в плане понимания патоге­неза двигательных нарушений коркового происхождения в раннем онтогенезе, а также для формирования представлений о тех компенса­торных механизмах, которые могут обеспечить в этих случаях коррек­цию нарушенных двигательных функций.

Установлено, что периферические, или вторичные, поля, располо­женные в периферических отделах ядерных зон (для кожно-кинестетического анализатора это поля 1 и 2), отличаются от цен­тральных, или первичных, полей как по особенностям архитектоники и нейронной организации, так и по функциональным проявлениям. Замечено, что при поражении или электрическом раздражении этих нолей возникают эффекты, касающиеся преимущественно более слож­ных форм психической (применительно к нашему контексту - психо­моторной) деятельности.

При относительной сохранности элементарных ощущений (в на­шем случае кинестетических) расстраивается главным образом спо­собность воспринимать целые комплексы и взаимные соотношения элементов сложных раздражителей. В преломлении к психомоторике, как нам это представляется, в подобных случаях будет наблюдаться нарушение кинестетической основы сложных двигательных актов, что обусловит затруднения в формировании произвольной моторики, осо­бенно гонких дифференцированных движений.

Рис. 3. Объем проекционных областей в коре головного мозга (по Л.О. Бадаляну, 1987)

Нейронная структура вторичных полей, как свидетельствуют ней­рофизиологические исследования, приспособлена для переключения приходящих из подкорки афферентных импульсов через зерновидные клетки слоя IV на крупные пирамиды нижнего уровня слоя Ш, дающие начало наиболее мощной системе ассоциационных связей коры (вто­ричный проекционно-ассоциационный нейронный комплекс; рис.4, ). Эта особенность цитоархитектоники, по мнению Г.И. Полякова, обу­словливает весьма существенную роль вторичных полей ядерных зон "в осуществлении взаимных связей отдельных раздражителей, выде­ляемых через посредство первичных полей, а также в функциональном объединении ядерных зон разных анализаторов в процессе интеграции сложных комплексов реакций, идущих по разным анализаторам" (А.Р. Лурия, 1962; С.44).

Из этого замечания следует, что вторичные поля имеют преиму­щественное отношение к осуществлению более сложных форм коор­динированной психической деятельности, связанной с детальным ана­лизом соотношений конкретных раздражителей и с ориентировкой в конкретном окружающем пространстве и времени. Именно вторичные

поля, как мы понимаем это замечание применительно к психомотори­ке, определяют тонкую координированную работу мышц и мышечных групп благодаря анализу поступающей в эти поля кинестетической информации or органов, задействованных в той или иной совместной психомоторной деятельности.

Рис.4. Система связей первичных, вторичных и третичных полей коры (по Г.И. Полякову, 1959)

/ - первичные (центральные) поля; // - вторичные (периферические) поля 111 - третичные поля (зоны перекрытия анализаторов).

Жирными линиями выделены

/ - система проекционных (корково-подкорковых) связей коры;

// - система проекционно-ассоциационных связей коры;

/// - система ассоциационных связей коры.

/— рецептор,

2 — эффектор.

3 —нейрон чувствительного узла;

4 — двига­тельный нейрон,

5—б— переключательные нейроны спинного мозга и ствола;

7— 10 — переключательные нейроны подкорковых образований;

//, 14 — афферентное волокно из подкорки;

13 — пирамида V слоя,

16 — пирамида подслоя ПГ",

18 — пирамиды подслоев III" и ИГ;

12, 15, 17 — звездчатые клетки коры

Экспериментально методом нейронографии доказано, что возбу­ждение, возникшее в результате раздражения первичных полей коры, имеет лишь сравнительно ограниченное распространение непосредст­венно в пределах соответствующих ядерных зон, тогда как возбужде­ние, возникающее во вторичных полях, имеет тенденцию распростра­няться на значительно большие пространства коры за пределами опре­деленной ядерной зоны. Тем самым проекционные связи вторичных полей коры характеризуются по сравнению с первичными большей сложностью всей системы переключений в подкорковых отделах ана­лизаторов, что наглядно может быть представлено схемой Г.И. Полякова (рис.5). Как видно из схемы, афферентные импульсы от рецепторов к первичным и вторичным полям приходят разными путя­ми: во вторичные поля через большее число дополнительных пере­ключений в ассоциационных ядрах зрительного бугра, а в первичные поля более коротким путем через реле-ядра зрительного бугра.

Таким образом, по мнению Г.И. Полякова, "рецепции, достигаю­щие периферических полей и используемые для широких ассоциаций как внутри соответствующих зон, так и между разными зонами коры уже в подкорковых уровнях анализаторов, проходят определенную степень предварительной интеграции, которая распространяется не только на систему данного анализатора, но и на разные анализаторы, кооперирующиеся между собой в процессе координированной совме­стной деятельности" (А.Р. Лурия, 1962; С.45). Исходя из приведенного замечания, становится вполне понятно, почему поражение или недо­развитие первичных или вторичных корковых полей анализаторов будет вызывать нарушения разного порядка: от специфичных симпто­мов, связанных с расстройством какого-либо определенного анализа­тора (в нашем случае двигательного), до сложных симптомокомплексов, указывающих на недостатки в функционировании нескольких анализаторов разной модальности.

В этой связи представления о различных путях прохождения аф-ферентационных импульсов от рецепторов к разным корковым полям и знание функциональной роли первичных и вторичных полей могут помочь, как нам представляется, разобраться в особенностях симпто­матики того или иного двигательного нарушения, в структуре сложно­го дефекта и его механизмах, а также установить возможную локали­зацию мозгового поражения.

Как доказано многими работами отечественных и зарубежных ис­следователей, в процессе эволюционного расширения ядерной зоны кожно-кинестетического анализатора, равно как и аналогичных облас­тей других анализаторов задних отделов мозга (зрительного и слухового), по поверхности полушария произошло взаимное их проникно­вение с образованием особых "зон перекрытия" корковых концов ана­лизаторов, так называемых третичных полей.

Рис.5. Схема переключений в системах анализаторов (по Г.И.Полякову, 1959)

/ - периферические воспринимающие поверхности анализаторов;

2, 3, 4 - переключения в подкорковых отделах анализаторов.

7, Д /Д- как на Рис. 4.

Также установлено, что группы нейронов, из которых состоят тре­тичные поля коры, по сравнению с комплексами нейронов ядерных зон (первичных и вторичных полей), почти полностью "освобождены" от специфических анализаторных функций. Доказано, что они (тре­тичные поля) целиком переключены на адекватное отражение наиболее сложных форм пространственных и временных отношений между реальными комплексами раздражителей и на оперирование этими отношениями в процессе активного взаимодействия организма с внешним миром.

В этой связи повреждение или недоразвитие третичных полей не будет сопровождаться выраженными нарушениями специфических функций анализаторов, "...при поражении этих территорий расстраи­ваются главным образом наиболее обобщенные проявления корковой деятельности, опирающиеся на совместную работу нескольких анали­заторов, позволяющие осуществлять наиболее сложные формы ориен­тировки во внешнем мире и анализ и синтез сложных систем отноше­ний между раздражителями, воздействующими на воспринимающую часть разных анализаторов" (А.Р. Лурия, 1962; С.45).

Особенности микроструктуры и функциональное значение тре­тичных полей определяются топографическими соотношениями этих полей с полями ядерных зон, между которыми они располагаются. Г.И.Поляков выделяет три частные зоны перекрытия в задних отделах коры: верхнюю теменную область (поле 39), нижнюю теменную об­ласть (поле 40) и височно-теменно-затылочную подобласть (поля 21 и 37), - расположенные на стыках вторичных полей ядерных зон ана­лизаторов (рис.2 и рис.6). Как видно на схеме (рис.6), обе теменные области (верхняя - поле 39 и нижняя - поле 40), исходя из их расположения, топографически и функционально тесно связаны с кожно-кинестетическим и зрительным анализаторами.

Верхняя теменная область граничит спереди с теми отделами кожно-кинестетического анализатора, в которых представлены проек­ции hoi и туловища. Тем самым эта область, как доказано, имеет спе­циальное значение для интеграции со зрительными рецепциями дви­жений всего тела и в формировании схемы тела.

Нижняя теменная область граничит с теми отделами кожно-кинестетического анализатора, в котором представлены проекции рук и лица. Соответственно эта область, указывает Г.И. Поляков, "имеет отношение к интеграции обобщенных, и отвлеченных форм сигнализа­ции, которые связаны с тонко и сложно дифференцированными пред­метными и речевыми действиями, совершаемыми под контролем зрения и требующими совершенно разработанной системы ориенти­ровки в окружающем пространстве" (А.Р. Лурия, 1962; С.47; выделе­но нами- В.Д.).

Височно-теменно-затылочная подобласть, являясь зоной взаимо­перехода слуховой и зрительной зон коры, как свидетельствуют клинические данные, функционально тесно связана с наиболее сложными формами интеграции слуховых и зрительных рецепций, а также с оп­ределенной стороной семантики устной и письменной речи (А.Р. Лурия, Г.И. Поляков и др.).

Рис.6. Схема корково-подкорковых соотношений первичных, вторичных и третичных зон (по Г.И.Полякову, 1959)

Жирными линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в подкорковых отделах:

/ - зрительный анализатор;

2-слуховой анализатор;

3 -кожно-кинестетический анализатор.

Т- височная область;

О- затылочная область;

Pip - поле 39;

Pia - поле 40;

Pstc - постцентральная область;

ТРО -височно-теменно-затылочная подобласть;

77? - зрительный бугор;

Cgm- внут­реннее коленчатое тело;

Cgl - наружное коленчатое тело. (Обозначение полей 9, 10, 46 третичной зоны префронтальной области нанесено нами - В.Д.)

Установлено, что в архитектонической и нейронной организации зон перекрытия на первый план выступает третичный ассоциационныи комплекс коры (рис. 4, III). Он представлен, как выяснено, пирамид-

ными и звездчатыми клетками наиболее высоких по уровню располо­жения среднего и верхнего подслоев слоя III и слоя II.

Вместе с дифференцированными многосторонними ассоциационными связями третичные поля характеризуются по сравнению с пер­вичными и вторичными полями и наиболее сложными цепями проек­ционных переключений в подкорковых отделах анализаторов.

В соот­ветствии с наиболее высоким уровнем сообщения и отвлечения от конкретных реальных раздражителей третичные поля связаны с пери­ферическими концами анализаторов наиболее опосредованным обра­зом через наибольшее число последовательных переключений в под­корковых образованиях (рис. 4). В этой связи Г.И. Поляков делает вывод о том, что импульсы, подаваемые снизу к третичным полям задних отделов коры, "проходят наиболее сложную переработку в подкорке и подводятся к коре, как интегрированные сигналы, образо­вавшиеся в результате взаимодействия чувственных показаний раз­личных анализаторов" (А.Р. Лурия, 1962; С.47).

В нормально действующем мозге все "три группы корковых полей вместе с их системами переключений и связей между собой и с под­корковыми инстанциями работают как одно сложнодифференцированное целое" (там же). Согласованная работа анализаторных систем задних отделов мозга (кожно-кинестетической, зрительной и слухо­вой), как надо понимать, и обеспечивает сенсорную в широком смысле слова основу психомоторной деятельности человека.

Следующий раздел посвящен аналогичному рассмотрению струк­турно-функциональных особенностей моторного отдела двигательно­го анализатора человека.