Промежуточный мозг, diencephalon
В состав промежуточного мозга входят область зрительного бугра, thalamencephalon, и подталамическая область, hypothalamus, разделенные sulcus hypothalamicus, которая соединяет foramen interventriculare и aqueductus cerebri. Полостью промежуточного мозга является непарный третий желудочек, ventriculus tertius, лежащий в срединной плоскости. Thalamencephalon, в свою очередь, слагается из зрительного бугра, thalamus; надталамической области, epithalamus, и заталамической области, metathalamus.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ БУГОР
Зрительный бугор представляет собой большое парное скопление серого вещества, в котором выделяют более 40 ядер.
С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки клеток вторых нейронов всех чувствительных проводящих путей. В связи с этим таламус является подкорковым чувствительным центром.
Внешнее строение. Зрительный бугор, thalamus, имеет свободные дорсальную и медиальную поверхности, которые разделены мозговой полоской, stria medullaris. На дорсальной поверхности определяются передний бугорок, tuberculum anterius thalami, и подушка, pulviпаr (задняя утолщенная часть таламуса). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества, который называется поясным слоем, stratum zonale. Медиальные поверхности соединяются между собой с помощью межталамического сращения, adhesio interthalamica.
Внутреннее строение. С позиций функциональной анатомии таламус обычно называют «коллектором чувствительности» или «воротами в кору», так как все афферентные пути коркового направления проходят через зрительный бугор и имеют здесь свои так называемые «ядра переключения». Связи этих ядер с корой в большинстве случаев являются двухсторонними.
По функции все ядра таламуса подразделяются на четыре группы:
Специфические ядра переключения для афферентных систем. В этих ядрах происходит передача определенной сенсорной информации (общая чувствительность, зрительная, слуховая). Их афферентные проекции соответствуют сенсорным областям коры.
Ядра неспецифической системы. Эти ядра связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и получают информацию от всех органов чувств.
Ядра с преимущественно моторными функциями являются ассоциативным звеном, которое обеспечивает связь мозжечка и базальных ядер конечного мозга с двигательными зонами коры больших полушарий.
Ядра с ассоциативными функциями. Они связаны с ассоциативными областями коры, которые принимают участие в высших интегративных процессах головного мозга.
Топографически ядра таламуса подразделяются на: переднюю группу (обонятельные), задние (зрительные), вентромедиальные (экстрапирамидная система), вентролатеральные (подкорковые центры общей чувствительности), переднецентральные (ядра ретикулярной формации), заднецентральные (слуховые и вестибулярные).
ЭПИТАЛАМУС
Epithalamus примыкает к заднему концу зрительных бугров. Stria medullaris каудально расширяется, образуя треугольное поле, trigonum habenulae, от которого по направлению к срединной линии тянется тонкий волокнистый тяж – поводок, habenula, образующий вместе с таким же поводком противоположной стороны спайку, commissura habenularum. Спайка поводков соединяется с шишковидным телом, epiphysis (corpus pineale).
Шишковидное тело относится к железам внутренней секреции, выделяет гормон, который сдерживает раннее развитие вторичных половых признаков у детей.
Все вышеперечисленные образования и составляют надталамическую область. В основании эпифиза можно обнаружить слепо замкнутое выпячивание третьего желудочка, recessus pinealis. Под ним находится вдающийся в желудочек пучок поперечно идущих волокон – задняя мозговая спайка.
METATАЛAMУС
Заталамическую область, metathalamus, образуют латеральное и медиальное коленчатые тела, corpus geniculatum laterale и mediate, лежащие позади зрительного бугра. Латеральное коленчатое тело является основным подкорковым центром зрительного, а медиальное – слухового анализаторов.
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативно-висцеральных и эндокринных функций.
В состав гипоталамической области входят образования различного генеза. Они занимают вентральную часть промежуточного мозга и располагаются ниже подбугорной борозды, sulcus hypothalamicus.
Гипоталамус делится на зрительную и обонятельную части, pars optica et pars olfactoria.
К обонятельной части относятся: сосцевидные тела, подталамическая область, гипоталамическая борозда. К зрительной части – зрительный перекрест, зрительный тракт (составные части II пары черепных нервов), серый бугор – скопление вегетативных ядер, контролирующих теплообмен и терморегуляцию, гипофиз, являющийся главной железой внутренней секреции.
В настоящее время в гипоталамусе описано 32-48 ядер, являющимися высшими вегетативными центрами, регулирующими все виды обмена веществ, терморегуляцию и т. д. Различают три основные области скопления групп нервных клеток гипоталамуса:
• переднюю;
• промежуточную;
• заднюю.
Ядра гипоталамуса имеют двойные связи с центрами конечного мозга и внутренними органами. некоторые ядра обладают нейросекреторной функцией. Супраоптические и паравентрикулярные ядра вырабатывают антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, которые по аксонам поступают в заднюю долю гипофиза, из которых поступают в кровь. Дугообразные и вентромедиальные ядра вырабатывают рилизинг-гормоны, регулирующие секрецию гормонов передней доли гипофиза. Гипофиз находится в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. В нем различают переднюю и заднюю доли.
ТРЕТИЙ ЖЕЛУДОЧЕК
3-й желудочек – полость промежуточного мозга, имеет следующие стенки:
– Передняя: состоит из пограничной пластинки, столбов свода и передней мозговой спайки, в ней расположены два межжелудочковых отверстия.
– Задняя: стенка желудочка образована спайкой поводков, задней мозговой спайкой, карманом эпифиза. Здесь имеется отверстие водопровода мозга.
– Боковые: образованы медиальными поверхностями таламусов.
– Дно (нижняя стенка): состоит из перекреста зрительных нервов, серого бугра, сосцевидных тел, заднего продырявленного вещества.
– Крыша (верхняя стенка): представлена сосудисто-эпителиальной пластинкой, натянутой между мозговыми полосками.
Сосудистая основа третьего желудочка, tela chorioidea ventriculi tertii, состоит из двух листков, производных мягкой мозговой оболочки, между которыми просматриваются внутренние мозговые вены, vv. cerebri internae. В результате их слияния образуется большая мозговая вена, v. cerebri magna (Galeni). Нижний листок tela chorioidea образует ворсинки, которые содержат сосуды и тянутся двумя рядами параллельно срединной плоскости, провисая в полость третьего желудочка и образуя его сосудистое сплетение, plexus chorioideus ventriculi tertii. Co стороны полости желудочка сосудистое сплетение покрыто эпителиальной пластинкой, lamina epithelialis chorioidea (крыша третьего желудочка).
3-й желудочек сообщается с боковыми желудочками через межжелудочковые отверстия.
Сосудисто-эпителиальное сплетение 3-го желудочка вырабатывает цереброспинальную жидкость, её отток происходит в 4-й желудочек по водопроводу мозга.
Конечный мозг
Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав конечного мозга входят плащ, pallium, – кора большого мозга; базальные ядра, nuclei basales; обонятельный мозг, rhinencephalon, и белое вещество полушарий. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales.
Рис. 6. Третий желудочек.
1 - corpus callosum, 2 - cavum septi pellucidi, 3 - cornu frontale ventriculi laterale, 4 - caput nuclei caudati, 5 - columnae fornicis, 6 - adhesio interthalamica, 7 - corpus nuclei caudati, 8 - ventriculus tertius, 9 - stria medullares thalami, 10 - lamina affixa, 11 - gyrus dentatus, 12 – hippocampus, 13 - fimbria hippocampi, 14 - cauda nuclei caudati, 15 - tenia fornicis, 16 – pulvinar, 17 - trigonum collaterale, 18 - calcar avis, 19 - bulbus cornus occipitalis, 20 - sulcus calcarinus, 21 – cerebellum, 22 - corpus pineale, 23 - tectum mesencephali, 24 - trigonum habenulae, 25 - cornu occipitale ventriculi lateralis, 26 - plexus choroideus ventriculi lateralis, 27 – hippocampus, 28 - commisura habenularum, 29 - comissura fornicis, 30 - tuberculum anterius thalami,31 - comissura rostralis.
КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА
В каждом полушарии различают три поверхности, верхнелатеральную, нижнюю (базальную) и медиальную; триполюса, лобный, затылочный, и височный;и три края: верхний, нижний и наружный. Постоянными, глубокими щелями или первичными бороздами полушария разделены на 5 долей, лобную, теменную, височную, затылочную и островок. Вторичные и третичные борозды определяют рельеф этих долей. Между бороздами находятся извилины. Такое складчатое строение увеличивает площадь коры до 2500 см2, при этом около 30% серого вещества находится на поверхности извилин и почти 70% в глубине борозд. Толщина коры в различных областях колеблется от 1,3 мм до 4,5 мм. В ее состав входит 109–1010 нейронов и еще большее число глиальных клеток, а также нервные волокна (афферентные, эфферентные, ассоциативные и комиссуральные). В пределах коры наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами. Поэтому на свежем срезе кора головного мозга выглядит полосатой.
На основании цитоархитектоники нервных клеток в коре с типичным строением выделяется шесть слоев (пластинок):
• I – молекулярная пластинка, состоит из небольшого количества горизонтально ориентированных клеток (горизонтальные клетки Кахаля), отростки которых не выходят за пределы коры, а также густой сети, образованной дендритами и аксонами клеток более глубоко расположенных слоев.
• II– наружная зернистая пластинка, в состав которой входят тела звездчатых нейронов и мелких пирамидных клеток, а также сеть тонких нервных волокон.
• III –наружная пирамидная пластинка; содержит тела пирамидных нейронов среднего размера, отростки которых не образуют длинных проводящих путей.
• IV –внутренняя зернистая пластинка, состоящая из плотно расположенных мелких пирамидных и звездчатых нейронов. В этом слое заканчивается основная часть таламических нервных волокон.
• V – внутренняя пирамидная пластинка, образованная крупными пирамидными клетками (Беца), а в области двигательной зоны коры – гигантскими пирамидными клетками. Из пятого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинномозговые пути.
• VI –мультиформная пластинка; состоит из разнообразных по форме нейронов.
Такое шестислойное строение имеет 90% коры головного мозга. В процессе филогенеза подобная кора появляется у млекопитающих, и поэтому носит название неокортекса (новой коры). 10% коры – это старая кора, archicortex, древняя кора, paleocortex, и средняя кора, mesocortex. Старая, с филогенетической точки зрения, часть коры большого мозга представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. Она имеет только три слоя нейронов. Древняя кора соответствует области мозга, которая развивается из грушевидной доли. К средней коре относится не полностью дифференцированная кора островка.
В отдельных участках новой коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных слоев. На этом основании различают два типа строения коры: гранулярный и агранулярный. Агранулярный тип характерен для двигательной зоны коры, где преимущественно развиты III, V и VI слои при слабой выраженности II и IV. Чувствительные центры имеют гранулярный тип строения коры, в структуре которого преобладают зернистые слои (II и IV), тогда как слои, содержащие пирамидные клетки, развиты слабо.
Морфофункциональной единицей коры больших полушарий являются так называемые модули. Они имеют форму колонок (цилиндров), проходящих вертикально через все слои коры. Каждый такой модуль содержит около 5000 нейронов и имеет диаметр 200–400 мкм. В коре человека их насчитывается свыше 2 млн. Модули характеризуются относительно автономной функциональной активностью.
Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушарий (рис. 7). На верхнелатеральной поверхности полушария глубокая латеральная борозда, sulcus lateralis (Sylvii), отделяет височную долю от лобной и теменной. По направлению от височного полюса к затылочному она разделяется на три ветви: ramus anterior, идущую горизонтально вперед, ramus ascendens, направленную вертикально вверх, и более длинную ramus posterior, которая продолжается назад. От середины верхнего края полушарий косо вниз и вперед направляется центральная борозда, sulcus centralis (Rolandi), которая разделяет лобную и теменную доли.