Белое вещество полушарий головного мозга

Основную часть белого вещества больших полушарий (наряду с упомянутыми внутренней, наружной и самой наружной капсулами) составляет расположенный в его глубине полуовальный центр, или лучистый ве­нец (corona radiata), состоящий главным образом из афферентных и эфферен­тных проекционных проводящих путей, связующих кору больших полушарий с подкорковыми узлами, ядрами и ретикулярной субстанцией промежуточного мозга и мозгового ствола, с сегментами спинного мозга.

На горизонтальном срезе полушария мозга, проведенном на уровне верхней поверхности мозолистого тела, отчетливо видно расположение белого вещества в виде полуовала. Отходящие от мозолистого тела волокна, расходясь радиально в толще каждого полушария, образуют лучистость мозолистого тела, radiatio corporis callosi. В ней соответственно долям мозга различают лобную, теменную, височную и затылочную части. Задние отделы лучистости, преимущественно в области затылочной части, истончаются и являются верхней стенкой — крышей — нижнего и заднего рогов каждого бокового желудочка.

Волокна мозолистого тела, которые проходят через клюв и колено в сторону лобных долей и сзади через утолщение мозолистого тела в сторону затылочных и задних отделов теменных долей, дугообразно изогнуты, причем их вогнутости обращены друг к другу. Поэтому они получили название затылочных щипцов [большие щипцы], forceps occipitalis [major], и лобных щипцов [малые щипцы], forceps frontalis [minor].

Свод, fornix, входящий в систему обонятельного мозга, также относится к белому веществу полушарий большого мозга. Это сильно изогнутый удлиненный тяж, почти весь состоящий из продольных волокон. В нем различают тело, ножки и столбы.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ

Топографически обонятельный мозг делится на два отдела: периферический и центральный.

К периферическому отделу относятся:

• обонятельная луковица, bulbus olfactorius;

• обонятельный тракт, tractus olfactorius;

• обонятельный треугольник, trigonum olfactorium;

• переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior.

Центральный отдел:

• сводчатая извилина, gyrus fornicatus; (она включает поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину)

• зубчатая извилина, gyrus dentatus;

• гиппокамп, hippocampus.

Основные проводящие пути обонятельного мозга образуют свод, который начинается в виде узких бахромок аммониева рога. С каждой стороны они поднимаются из нижнего рога бокового желудочка к splenium corporis callosi и переходят в ножки свода. Последние сближаются, образуя тело свода, которое продолжается кпереди до области межжелудочкового отверстия, где разделяется на столбы свода. Столбы в виде белых цилиндрических тяжей проходят изогнутой дугой спереди от зрительного бугра и позади передней мозговой спайкипогружаются в глубину и заканчиваются в сосочковых телах.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

К лимбической системе относится ряд корковых и подкорковых образований, которые образуют так называемый «гиппокампов круг» (круг Папеца).

Корковые структуры включают:

1. Поясная извилина (верхняя лимбическая извилина).

2. Парагиппокампальная извилина (нижняя лимбическая извилина).

3. Гиппокамп.

4. Зубчатая извилина.

5. Ленточная извилина.

Среди подкорковых образованийк лимбической системе относят:

1. Обонятельную луковицу, тракт и треугольник.

2. Миндалевидное тело.

3. Передние и медиальные ядра зрительного бугра.

4. Ядра прозрачной перегородки.

5. Ядра поводка.

6. Сосочковые тела.

7. Межножковое ядро среднего мозга.

8. Центральное серое вещество водопровода мозга.

9. Систему проводящих путей, которые обеспечивают связь между этими образованиями, основной из которых – свод.

Лимбическая система тесно связана с ретикулярной формацией ствола мозга как структурно, так и функционально. Вместе они объединяются понятием лимбико-ретикулярный комплекс.

В лимбическую систему стекается весь поток сенсорной информации от интеро- и экстерорецепторов, включая рецепторные поля органов чувств. На этой основе здесь происходит первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма и о воздействующих на организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности (например, потребности в воде и пище, самообороне и т.д.). Эти потребности представляют собой биологические мотивации (мотив – побуждение) для определенного типа поведения (например, поиск пищи), которое сопровождается конкретной эмоциональной окраской. В зависимости от достижимости результата эмоции могут быть как положительными, так и отрицательными. Иными словами, сталкиваются вечное непреодолимое «хочу» и реально осуществимое «могу». Поэтому такое поведение, имеющее конкретную биологическую причину – мотив и определенную эмоциональную окраску, получило название эмоционально-мотивационного поведения. Оно является одной из основных функций лимбической системы мозга. Удовлетворение биологических потребностей направлено на поддержание гомеостаза и, следовательно, выживание биологической системы. Контроль состояния внутренней среды обеспечивают вегетативная и эндокринная системы, а лимбическая система, таким образом, обеспечивает регуляцию вегетативно-висцерально-гуморальных отношений.

От состояния лимбической системы зависят уровень сознания, а следовательно, активность двигательных и психических функций, речи и внимания, память, состояние бодрствования и сна.

Поражение лимбической системы ведет к выраженным изменениям в эмоциональной сфере, вегетативно-эндокринным расстройствам, нарушению сна, памяти. Патологические процессы, связанные с повреждением одного из звеньев лимбической системы, приводят к грубым расстройствам памяти в виде нарушения запоминания текущих событий. Следы памяти исчезают через 2–3 минуты. Только что виденное, прочитанное, услышанное тут же забывается, тогда как события прошлого, зафиксированные в период здоровья, легко воспроизводятся.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Наряду с быстро реагирующей на раздражители первой активизирующей системой, в которую входят проводящие пути, существует еще и неспецифическая система замедленного ответа на внешние импульсы, которая является филогенетически более древней, чем остальные структуры мозга и напоминает диффузный тип нервной системы. Эта структура называется ретикулярной формацией (РФ) и состоит из более чем 100 ядер, соединенных между собой. РФ простирается от ядер таламуса и субталамуса до промежуточной зоны спинного мозга верхних шейных сегментов.

Первые описания РФ были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом и в 1863 г. О. Дейтерсом, который и ввел термин РФ; большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев.

Нейроны, составляющие РФ разнообразны по величине, строению и функции; имеют обширно разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны; их отростки густо переплетаются, напоминая сеть (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование).

Свойства ретикулярных нейронов:

1. Мультипликация (умножение импульса) и амплификация (получение конечного большого результата) – осуществляется благодаря сложному переплетению отростков нейронов. Поступающий импульс многократно умножается, что в восходящем направлении дает ощущение даже небольших стимулов, а в нисходящем направлении (ретикулоспинальные пути) позволяет вовлекать в ответную реакцию множество структур НС.

2. Генерирование импульсов. Д. Моруцци доказал, что большинство нейронов РФ постоянно генерирует нервные разряды с частотой порядка 5-10 в секунду. Различные афферентные стимулы суммируются с этой фоновой активностью ретикулярных нейронов, вызывая в одних из них ее учащение, а в других торможение.

3. Полисенсорность. Почти все нейроны РФ способны отвечать на на раздражения самых различных рецепторов. Тем не менее, часть из них реагируют на кожные раздражения и на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть частичная внутренняя дифференциация.

4. Чувствительность к гуморальным факторам и, особенно, к фармпрепаратам. Особенно активными оказываются соединения барбитуровой кислоты, которая даже в небольших концентрациях полностью прекращают активность ретикулярных нейронов, при этом не действуя на спинальные нейроны или на нейроны коры больших полушарий.

В целом же, РФ характеризуется разлитыми рецептивными полями, длительным латентным периодом ответа на периферическую стимуляцию и слабой воспроизводимостью реакции.

Классификация:

Существует топографическая и функциональная класификация РФ.

I. Топографически вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный и ростральный отделы.

1. Ростральные ядра (ядра среднего мозга и верхней части моста, связанные с промежуточным мозгом) – отвечают за состояние возбуждения, бодрствования, настороженности. Ростральные ядра оказывают локальное влияние на определенные зоны коры больших полушарий. Поражение этого отдела вызывает сонливость.

2. Каудальные ядра (моста и промежуточного мозга, связаны с ядрами черепных нервов и спинным мозгом) – выполняют моторную, рефлекторную и вегетативную функции. Некоторые ядра в процессе эволюции получили специализацию — вазомоторный центр (депрессорные и прессорные зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. Каудальный отдел РФ оказывает более разлитое, генерализованное влияние на обширные зоны головного мозга. Поражение этого отдела вызывает бессонницу.

Если рассматривать ядра РФ каждого отдела мозга, то РФ таламуса образуют капсулу латерально вокруг зрительных бугров. Они получают импульсы от коры и дорзальных ядер таламуса. Функция ретикулярных ядер таламуса – фильтрация сигналов, идущих через таламус к коре полушарий; проекция их на другие ядра таламуса. В целом, они влияют на всю поступающую сенсорную и когнитивную информацию.

Ядра РФ среднего мозга включают покрышечные ядра: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis, nucleus cuneiformis. Они получают импульсы через fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), который является частью мамиллоталямического пути.

РФ моста, образованная околосрединными (парамедианными) ядрами, не имеет четких границ. Эти ядра участвуют в скоординированном движении глаз, фиксированном взгляде и саккадном движении глаз (быстрые синхронные движения глаз). РФ моста лежит кпереди и латерально от медиального продольного пучка, получает импульсы по нервным волокнам от верхних бугорков четверохолмия через предорзальные нервные волокна и от передних зрительных полей посредством лобномостовых связей.

Латеральную РФ образуют преимущественно ядра РФ продолговатого мозга. Эта структура имеет множество ганглиев, вставочных нейронов вокруг черепных нервов, которые служат для модулирования связанных с ними рефлексов и функций.

II. Функционально ядра РФ подразделяются на вертикальные образования:

1. Срединный столб (ядра шва) – узкий парный столб клеток вдоль срединной линии ствола мозга. Простираются от продолговатого до среднего мозга. Дорзальные ядра шва синтезируют серотонин.

2. Медиальный столб (голубоватое пятно) – относится к РФ. Клетки голубоватого пятна синтезируют норэпинефрин, аксоны идут к областям коры, ответственным за возбуждение (бодрствование).

3. Латеральный столб (серое вещество вокруг Сильвиева водопровода) – (входит в состав лимбической системы) – клетки имеют опиоидные рецепторы, что способствует эффекту обезболивания.

Функция РФ:

1. Регуляция сознания путем изменения активности корковых нейронов, участие в цикле сон /бодрствование, возбуждение, внимание, обучаемость - когнитивные функции

2. Обеспечение эмоциональной окраски сенсорным стимулам (ретикулолимбические связи)

3. Участие в жизненно важных вегетативных реакциях (сосудодвигательный, дыхательный, кашлевой, рвотный центры)

4. Реакция на боль – РФ проводит болевые импульсы к коре и образует нисходящие аналгезирующие пути (влияет на спинной мозг, частично блокируя передачу болевых импульсов от спинного мозга к коре)

5. Привыкание – это процесс, в котором мозг учится игнорировать незначительные повторяющиеся стимулы извне, отдавая предпочтение новым стимулам. Пример – способность спать в переполненном шумном транспорте, сохраняя способность проснуться на сигнал автомобиля или крик ребенка

6. Соматодвигательный контроль – обеспечивается ретикулоспинальными путями. Эти пути отвечают за мышечный тонус, равновесие, положение тела в пространстве, особенно при его движении

7. Формирование интегрированных реакций организма на стимулы, например, сочетанная работа речедвигательного аппарата, обшая двигательная активность.

Связи РФ

Аксоны РФ связывают практически все структуры мозга между собой. РФ морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой больших полушарий головного мозга.

Часть аксонов РФ имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть восходящее (спиноретикулярные пути). Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Таким образом, существует постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения РФ регулируется корой больших полушарий головного мозга.

1. Спиноретикулярные (спиноретикулокортикальные) пути (восходящая активизирующая ретикулярная система) - получают импульсы от аксонов восходящих (сенсорных) путей общей и специальной чувствительности. Соматовисцеральные волокна идут в составе спиноретикулярного тракта ( переднебоковой канатик), а также в составе проприоспинальных путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, мозжечка, базальных ядер, красного ядра, от таламуса и гипоталамуса. Эта часть РФ отвечает за процессы возбуждения, внимания, бодрствования, обеспечивает эмоциональные реакции, важные при познавательном процессе. Поражения, опухоли этой части РФ вызывают сни­жение уровня сознания, активности психической деятельности, в частнос­ти когнитивных функций, двигательной активности, синдром хронической усталости. Возможны сонливость, проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопо­ра, в тяжелых случаях - кома.

2. Ретикулоспинальные пути (нисходящие ретикулярные связи) – могут оказывать как стимулирующее влияние (отвечают за мышечный тонус, вегетативные функции, активирует восходящую РФ), так и угнетающее (способствуют плавности и точности произвольных движений, регулирует мышечный тонус, положение тела в пространстве, вегетативные функции, рефлексы). Обеспечиваются множеством эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя дендритами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.

3. Ретикуло-ретикулярные связи.

БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ

Боковые желудочки, ventriculi laterales, являются полостью конечного мозга. Различают левый (I) и правый (II) желудочки. Каждый из желудочков состоит из следующих частей:

• переднего рога, расположенного в лобной доле полушарий;

• центральной части, которая находится в теменной доле;

• заднего рога, который является полостью затылочной доли;

• нижнего рога, расположенного в височной доле.

Передний рог,соrnи anterius (frontale), ограничен: спереди и сверху – венец мозолистого тела,снизу и снаружи – головка хвостатого ядра,медиально – пластинка прозрачной перегородки.

Центральная часть, pars centralis,ограничена: сверху – венец мозолистого тела; снаружи – тело хвостатого ядра; снизу – пограничная полоска, боковая поверхность зрительного бугра, покрытая прикрепленной пластинкой и сосудистое сплетение бокового желудочка; медиально – тело свода.

Задний рог, cornu posterius,(треугольной формы) ограничен: сверху и снаружи – волокна мозолистого тела (покров); медиально – луковица заднего рога (за счет вдавления sulcus parietooccipitalis), и птичья шпора(за счет вдавления sulcus calcarinus).

Нижний рог, cornu inferius,ограничен: сверху и снаружи – волокна мозолистого тела (покров); снизу – коллатеральный треугольник, коллатеральное возвышение(за счет вдавления sulcus collateralis); медиально – гиппокамп, hippocampus (нога морского коня или аммониев рог), и сосудистое сплетение, plexus chorioideus, спереди – миндалевидное тело. Гиппокамп образуется в результате глубокого вдавления снаружи sulcus hippocampi. Он тянется изогнутой кнаружи дугой вниз и вперед, становится шире к переднему концу нижнего рога и там оканчивается несколькими возвышениями, пальцами, digitationes hippocampi, отделенными друг от друга вырезками. Plexus choroideus ventriculi lateralis, которое распространяется из нижнего рога в pars centralis, особенно сильно развито на границе этих двух отделов и называется здесь сосудистым клубком, glomus choroideum. В нижнем роге сосудистое сплетение составляет часть медиальной стенки. Из центральной части сосудистое сплетение продолжается вперед и вглубь, по направлению к переднему рогу и через foramen interventriculare (Monroi) продолжается в третий желудочек.