Регулирующий контур, или гомеостаз

Все физиологические механизмы, получающие кратковременную информацию и тем самым преодолевающие время запаздывания генома, обладают такой способностью благодаря структурам, соответствующая конструкция которых выработана геномом с помощью его метода проб и ошибок. Здесь заключена проблема: даже простейшая форма приобретения текущей информации, а именно регулирующий контур, или гомеостаз, связана со структурой и тем самым с результатами метода проб и ошибок, свойственного геному; а поскольку, с другой стороны, жизнь как таковая, вряд ли мыслима без гомеостаза, то возникает вопрос, отличающийся от известного вопроса о курице и яйце лишь тем, что он имеет смысл.

Мы уже видели на с. 272, что такое регулирующий контур, или цикл с отрицательной обратной связью. В мире организмов существует бесчисленное множество регулирующих контуров всевозможных степеней сложности, начиная от простейших механизмов, поддерживающих некоторое устойчивое состояние на "чисто" химическом уровне, вплоть до высокодифференцированных устройств, в которых сложнейшие функции органов чувств и центральной нервной системы поддерживают, через поведение отдельных индивидов или целых сообществ, определенное "заданное значение", например благоприятную для сохранения вида плотность популяции, как это удалось показать Уинн-Эдвардсу для различных видов животных.

Вообще, когда организм восстанавливает свое внутреннее равновесие после некоторой помехи или сохраняет его вопреки внешним воздействиям, угрожающим этому равновесию, это значит, что он получил и целесообразно оценил информацию о характере и степени соответствующего изменения окружающей его среды. Если, например, животное, находящееся в бедной кислородом среде, учащает свое дыхание или при избытке пищи временно приостанавливает еду, и т. п., это значит, что живая система информирована не только о своей собственной потребности в некоторых веществах, но также о "рыночной конъюнктуре", существующей в данный момент в окружающей среде для этих веществ.

Как и многие другие механизмы, с помощью которых организм получает информацию о текущем положении в окружающем мире, регулирующий контур действует неограниченно долго без всякого изменения его функции. Иными словами, если отвлечься от нежелательных явлений износа и старения, его запрограммированная геномом структура в течение длительного времени остается неизменной. Информация, для приема и использования которой устроен этот аппарат сразу же оценивается, но не накапливается.

СТИМУЛИРУЕМОСТЬ

За исключением некоторых форм гомеостаза все процессы, с помощью которых организм получает и оценивает мгновенную информацию, основаны на его способности отвечать на так называемые стимулы (Reize). Стимул и стимулируемость (Reizbarkeit) определяли весьма различным образом. Вообще под стимулированием понимают такое явление, когда некоторое внешнее воздействие, в смысле причины, запускающей некоторый процесс, но не обязательно с прямым приложением силы. — воздействие, которое и называется "стимулом", вызывает ответ со стороны организма либо в виде некоторого процесса движения (включая любое изменение состояния движения), либо посредством выделения некоторых веществ, т. е. секреции. Когда говорят о стимулируемости, то, во всяком случае для низших организмов, чаще всего имеют в виду "запускаемость" (Auslösbarkeit) движений. Лишь у высших животных разделение труда между нервной и мышечной системами приводит к тому, что эти животные могут принимать и оценивать стимулы, не обязательно отвечая на них немедленным движением.

По-видимому, неизвестно, происходит ли когда-нибудь у самых низших организмов движение без стимуляции. Бактериологи не смогли ответить мне, существуют ли подвижные живые существа, не способные отвечать на стимулы. В принципе можно предполагать, что подвижность, в особенности способность к перемене места, может увеличивать вероятность получения энергии также и в том случае, когда она не сопровождается приобретением информации.

Но у большинства живых существ способность отвечать на стимулы тесно связана со способностью к перемене места, к перемещению. Можно сказать, что первичная и важнейшая функция перемещения состоит в том, что животное избегает опасной ситуации. Возможно, еще более примитивная функция движений тела заключается в том, что организм, стягивая, насколько возможно, свое тело, выставляет против вредных воздействий внешнего мира как можно меньшую поверхность, покрытую сложенной в складки, утолщенной кожей. С этим видом реакции избегания, характерным для многих прикрепленных или медленно движущихся организмов, часто соединяется выделение секретов, служащих для защиты поверхности. Так ведут себя одноклеточные, кишечнополостные (Coelenterata) и другие беспозвоночные, например улитки.

На стимулируемости основаны как те процессы, в которых получается и оценивается лишь текущая информация, без ее накопления (как это было уже описано для некоторых контуров регулирования), так и все те, которые происходят в центральной нервной системе и составляют основу самых высоких функций обучения и памяти. Об этих функциях пойдет речь значительно позже.

АМЕБОИДНАЯ РЕАКЦИЯ

Примечательным образом самая обычная и простейшая реакция на стимулы в мире организмов, движение, может быть направлена в любую сторону трехмерного пространства. Амебоидная клетка, состоящая лишь из "голой" протоплазмы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем, локализованном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку, так называемый псевдоподий. Далее содержимое клетки, следуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподий, основание которого все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподиев сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывается сзади.

Процесс образования ложноножек и продвижения в их направлении прежде объясняли, предполагая, что их главной причиной являются изменения поверхностного натяжения. И в самом деле, на искусственных, неживых моделях можно весьма изящно имитировать весь этот процесс, меняя поверхностное натяжение шаровидной капли. Но после длительного наблюдения амеб в достаточно естественной среде я пришел к убеждению, что такое объяснение слишком просто. Как я уже давно утверждал, можно непосредственно наблюдать, как плазма амебы непрерывно переходит из золеобразного состояния в гелеобразное и обратно, оставаясь жидкой внутри клетки в основании ложноножки, где она протекает вперед, и снова застывая, как текущая лава, при соприкосновении с внешним миром, т. е. с водой или дном сосуда. То, что при поверхностном рассмотрении кажется уменьшением поверхностного натяжения и что в самом деле производит такое же механическое действие, — это частичное растворение гелеобразной эктоплазмы, начинающееся изнутри в том месте, где должен образоваться псевдоподий. Это представление, основанное на простых наблюдениях, было впоследствии полностью подтверждено исследованиями Л. фон Гейльбрунна. Когда поверхность подвергается вредному раздражению, отчего она как будто болезненно стягивается и начинает уползать от раздражителя, это происходит вследствие перехода в гелеобразное состояние жидких до этого частей плазмы, непосредственно примыкающих к раздраженному месту. Стягивание вызывается тем, что переход в гелеобразное состояние сопровождается некоторым уменьшением объема протоплазмы, а это производит такое же механическое действие, как увеличение поверхностного натяжения.

Но течение внутренней плазмы, конечно, не может быть обусловлено лишь перепадом давления, вызванным только что описанными процессами. В самом деле, течения протоплазмы известны также и в растительных клетках, заключенных в жесткую целлюлозную оболочку, где давление везде одно и то же.

Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, т. е. не на подложке микроскопа, а свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения. Как говорит лучший знаток простейших Г. С. Дженнингс, если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. И единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. Следует иметь в виду, что с помощью одного и того же механизма амеба "боязливо" бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае "жадно" обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!

Приспособительная информация, обусловливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благоприятное место обитания под действием какого-нибудь перепада температуры, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, "бросающаяся" на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстро движущуюся жгутиковую инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придают амебе вид удивительно "разумного" существа. Между тем эти свойства, если можно так выразиться, вовсе не являются "заслугой" амебы, поскольку они происходят от особенностей, присущих протоплазме, как таковой, и тем самым живому организму, состоящему из одной протоплазмы.

Когда же эта Протеева способность создавать в любом месте функциональный передний и задний конец тела приносится в жертву твердой структуре, прежде всего продольно вытянутой обтекаемой форме всех быстро плавающих организмов, тогда возникает совершенно новая проблема: как целесообразно управлять этим быстрым, но жестким кораблем, перемещая его по всем трем направлениям пространства. Среди многоклеточных лишь немногие радиально-симметричные организмы, например морские звезды, способны передвигаться в любую сторону, хотя только в двух измерениях. И если осьминог, это удивительное сказочное существо, при поверхностном наблюдении кажется свободным от ограничений, налагаемых твердыми структурами всех высших организмов, если он в самом деле обладает, подобно амебе, полной свободой перемещения в любом направлении пространства, то он обязан этим не отсутствию структур, но их многообразию и совершенному владению ими.

КИНЕЗИС

Теперь нам предстоит рассмотреть ряд механизмов управления, позволяющих животным со структурно закрепленными передним и задним концами целесообразно использовать для сохранения вида свою способность к передвижению, отыскивая места, где более вероятно приобретение энергии и менее вероятна ее потеря. Может показаться удивительным, что это может быть достигнуто без воздействия на направление движения. И все же это возможно. Организм, движущийся в случайном направлении, ускоряющий при этом свое движение, как только окружающие условия становятся неблагоприятными, и замедляющий движение, когда они благоприятны, достигает требуемого эффекта таким чисто количественным воздействием на процесс движения. В виде иллюстрации можно представить себе (нежелательный, впрочем) процесс, когда число автомобилей возрастает в тех местах улицы, где условия замедляют движение. Если бы на их месте были простейшие животные вблизи разлагающейся частицы растения, то их поведение было бы целесообразным. Этот простейший вид поведения, ведущий к возможно более длительному пребыванию в возможно более благоприятных условиях среды, Френкель и Ганн назвали кинезисом (что означает движение).

У многих организмов этот процесс становится еще более эффективным оттого, что животные, движущиеся не прямолинейно, а более или менее зигзагообразно, увеличивают угол между случайно распределенными направлениями движения, как только попадают в благоприятные условия. Как легко понять, таким образом они значительно выгоднее используют пригодную для эксплуатации область. Такой процесс, под названием клино-кинезис, наблюдается большею частью в комбинации с простым кинезисом у самых разнообразных организмов, и отнюдь не только у простейших и беспозвоночных, но — в самом чистом виде — у многих равноногих ракообразных*, принадлежащих, как известно, к высшим ракам. Такие же в формальном и функциональном отношении, но основанные на гораздо более сложных сенсорных и нервных процессах способы поведения имеются у млекопитающих: достаточно представить себе пасущихся жвачных или людей, ищущих грибы.

Кинезис в собственном смысле замечателен простотой своего механизма. Здесь достаточен единственный рецептор, чисто количественным образом действующий на единственный способ движения. Это, насколько я могу понять, есть простейший процесс, с помощью которого организм, способный не амебоидно передвигаться во всех направлениях, может получать и оценивать текущую пространственно ориентирующую информацию. То, что организм узнает о внешнем мире, можно выразить простыми словами: "Здесь лучше" или "Здесь не так хорошо". Следствия, которые он выводит из этого "знания", столь же просты: "Здесь мы еще побудем" или "Отсюда надо поскорее уйти". При этом животное ничего не узнаёт о направлении перепада*, в котором внешняя среда становится лучше или хуже

ФОБИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ

Есть ряд низших организмов, реагирующих стереотипной реакцией обращения, когда перемена места приводит их к перепаду стимула, означающему быстрое ухудшение условий среды. В таком случае организм узнает нечто и о направлении, в котором находится подлежащее избеганию. Но если, наоборот, животное встречается с изменением, означающим улучшение жизненных условий, то реакция отсутствует, если только не действует кинезис, как это бывает у многих простейших. И лишь когда глупое существо выходит из благоприятной области на другую сторону, т. е. в неблагоприятную среду, оно отвечает на это реакцией избегания; по выражению Отто Кёлера, оно ведет себя точно так же, как поступает человек, кладущий в карман прибавку к заработной плате, не проронив ни слова, но устраивающий большой скандал при любом сокращении его дохода.

Как показал Г. С. Дженнингс и как подчеркивает Альфред Кюн в своей классической книге "Ориентация животных в пространстве", величина угла поворота животного от неблагоприятного направления не зависит от направления воспринятого стимула. Например, туфелька (Paramaecium) при своей реакции поворота ведет себя следующим образом. Сначала реснички на всей ее поверхности начинают работать в обратном направлении, так что она проплывает некоторое расстояние назад по тому же пути, по которому двигалась вначале. Затем реснички на одной стороне тела, а также в окрестности рта, подгоняющие ко рту пищу, начинают снова работать "вперед". Вследствие этого туфелька сначала не движется ни вперед, ни назад, а описывает передним концом окружность, причем продольная ось ее тела движется по боковой поверхности конуса. После некоторого промежутка времени, зависящего от силы стимула, но не от его направления, реснички начинают работать, как вначале, и туфелька плывет в направлении, которое занимала в этот момент ее продольная ось. Может случиться, что при возобновлении движения вперед ее тело повернулось по конической поверхности как раз на 360 градусов; тогда она опять плывет навстречу возрастающему стимулу. Может случиться и так, что новое направление оказывается еще менее благоприятным, чем прежнее, и ведет к еще более крутому нарастанию пугающего стимула. В обоих случаях животное повторяет свою реакцию. Этот способ поведения, названный Альфредом Кюном фобической реакцией, в отношении объема доставляемой животному информации значительно превосходит кинезис (но никоим образом не амебоидную реакцию). Животное не только узнаёт при этом, что некоторое место неблагоприятно, но также в каком направлении условия еще менее благоприятны, хотя и не получает сведений о том, в каком направлении нежелательные условия хуже всего и тем более в каком направлении надо искать благоприятные условия. Поскольку фобическая реакция не только оказывает количественное воздействие на движение. как это делает кинезис, но вызывает сверх того еще качественно иную реакцию обращения, животное может в течение длительного времени избегать неблагоприятной среды и оставаться в благоприятной, а не только сокращать свое пребывание в первой и удлинять во второй, как это позволяет делать кинезис.

Информация о том, какова благоприятная и неблагоприятная среда, при фобической реакции доставляется организму, так же как при амебоидной реакции и кинезисе, на той стадии общего процесса, на которой стимулы принимаются и в определенном смысле фильтруются. Проблемы, связанные с этой функцией, я рассмотрю в восьмом разделе этой главы'.