Зачатие и терминальный период
Как отмечалось в главе 3, женщины рождаются, сразу обладая всеми яйцеклетками, которые они когда-либо будут иметь. Яйцеклетки обычно созревают по одной через определенные промежутки времени в течение всего репродуктивного возраста женщины (времени жизни женщины, когда она способна к деторождению). Примерно на 10-й день после начала регулярно наступающего у большинства женщин менструального цикла яйцеклетка, развившаяся под влиянием гормонов, вступает в финальную стадию мейоза. К концу 13-го или 14-го дня окружающий яйцо фолликул (мешок) разрывается, и яйцеклетка начинает продвигаться по одной из двух фаллопиевых труб (рис. 4.1). Это освобождение яйцеклетки из яичника называется овуляцией.
У большинства женщин овуляция происходит на 14-й день после начала менструации. Срок жизни созревшей яйцеклетки составляет от 3 до 5 дней. Продол-
Рис.4.1. Овуляция и оплодотворение. На рисунке показан путь яйцеклетки по мере ее продвижения из яичника в матку. Развитие плода начинается с соединения сперматозоида и яйцеклетки в верхней части фаллопиевой трубы. Затем оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, в течение нескольких дней перемещается вниз по фаллопиевой трубе в направлении матки, одновременно
дробясь. Процесс дробления продолжается приблизительно в течение недели - до тех пор, пока
не образуется бластула. К этому моменту бластула уже достигла матки и в течение нескольких
последующих дней имплантируется в ее стенку
Глава 4. Пренатальное развитие и рождение ребенка 161
жительность жизни сперматозоидов, которые у нормального взрослого мужчины вырабатываются приблизительно по миллиарду каждый день, попадающих во время полового акта во влагалище женщины, также составляет 2-3 дня. Это означает, что существует «окно», период, длящийся неделю до и неделю после овуляции, когда может происходить зачатие. Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, она продолжает свое движение вниз по фаллопиевой трубе в направлении матки,где и распадается (рис. 4.1).
Зарождение человеческого существа в результате соединения сперматозоида и яйцеклетки — событие уникальное. Во время полового акта во влагалище попадает около 300 млн сперматозоидов, но лишь один из них сможет проникнуть в яйцеклетку и оплодотворить ее, определяя пол и генетические черты ребенка.
Для маленького сперматозоида путешествие к потенциальной встрече с яйцеклеткой в фаллопиевой трубе является долгим и сложным. Микроскопических размеров сперматозоиды должны пробраться вверх по проходу длиной около 30 см, уцелеть в кислой среде, пробить себе путь через слизь, преодолеть другие препятствия и наконец достичь нужного места в нужное время. Только один сперматозоид проникает в яйцеклетку через окружающую ее мембрану. С этого момента и начинается процесс оплодотворения. В течение следующих 24-48 часов генетический материал двух индивидуумов соединяется и дает начало новой живой сущности (Beller, Zlatnik, 1994), называемой зиготой(от греческого «сочетаться, соединяться вместе»).
Таким образом, терминальный периодначинается с зачатия и оплодотворения и продолжается до тех пор, пока развивающийся организм путешествует вниз к матке и совершает имплантацию, обсуждающуюся позднее. В норме имплантация завершается примерно через 2 недели после зачатия.
Терминальный период — это время чрезвычайно быстрого деления и организации клеток. Через 48 часов после оплодотворения зигота, продвигаясь по одной из фаллопиевых труб в направлении матки, делится на 2 клетки. Затем, в результате второго дробления, из этих 2 клеток образуются 4 и т. д. Процесс дробления клеток ускоряется, так что к концу 6-го дня образуется уже более 100 клеток, которые хотя и уступают по размеру зиготе, содержат тот же набор генетического материала ДНК.
Что приводит к появлению близнецов?Иногда при первом дроблении зиготы образуются 2 совершенно идентичные клетки, которые затем разделяются и развиваются в 2 организма. В этом случае на свет появляются монозиготные (или идентичные)близнецы. Так как близнецы эти развиваются из одной клетки, они всегда имеют одинаковый пол и одинаковые физические признаки.
Бывает и так, что из яичников одновременно освобождаются сразу 2 яйцеклетки, каждая из которых, соединяясь со сперматозоидом, дает начало развитию ди-зиготных (или разнояйцевых)близнецов. Генетические признаки, унаследованные разнояйцевыми близнецами, могут быть столь же различными (или столь же сходными), как и признаки братьев (сестер), зачатых в разное время. Дизиготные близнецы могут иметь либо одинаковый, либо противоположный пол. Некоторые медицинские препараты и процедуры, воздействующие на способность к воспроизводству потомства, такие как оплодотворение в пробирке, также повышают шансы зачатия дизиготных близнецов или даже тройни, а иногда и большего количества детей одновременно. По оценкам специалистов, 80% случаев рождения
1 62 Часть I. Начало
тройни и большего количества детей в 1996-1997-х годах явились результатом вмешательства в процесс оплодотворения (CDC, 2000&).
Дифференциация.К концу 1-й недели из клеток, образовавшихся в результате дробления зиготы, формируется бластула— шарообразное скопление клеток, внутренняя полость которого заполнена жидкостью из яйцевода. Бластула движется по фаллопиевой трубе в матку. В это же время начинается процесс дифференциацииклеток, т. е. разделения их на группы в соответствии с будущими функциями. Из внутренних клеток бластулы образуется зародышевый диск, из которого впоследствии развивается эмбрион. Из других групп клеток формируются поддерживающие структуры и защитные оболочки, покрывающие эмбрион. Именно в этот период при помощи домашних уринных тестов можно определить наличие беременности, потому что клетки поддерживающих структур начинают секрецию опознаваемого гормона, называемого хорионическим гонадотропином человека,который прекращает дальнейшую овуляцию и препятствует началу следующего менструального цикла (Nilsson, Hamberger, 1990).
Имплантация.Одновременно с этим бластула начинает внедряться в поверхность матки, разрывая мельчайшие кровяные сосуды, чтобы добыть себе питательные вещества. Этот процесс запускает гормональные изменения, сигнализирующие о начале беременности. В течение нескольких дней, если все идет хорошо, бластула имплантируется в стенку матки.
Решающая фаза пренатального развития — процесс имплантации — протекает отнюдь не автоматически. Свыше 50% оплодотворенных яйцеклеток так никогда и не имплантируются: одним не удается развиться в полноценную бластулу, другие просто не выживают в неблагоприятной внутриматочной среде. Неудавшаяся имплантация может вызвать последствия, напоминающие менструальный период, сопровождающийся обильными выделениями, который наступил несколько позже срока, поэтому женщина может даже не понять, что была беременной.
Эмбриональный период
После завершения имплантации начинается эмбриональный период.Это время важнейшего развития и роста, продолжающееся до конца 2-го месяца, считая с момента зачатия (термин «эмбрион»происходит от греческого слова, обозначающего «опухоль»).
В течение эмбрионального периода одновременно протекают два очень важных процесса. Во-первых, из наружного слоя клеток образуются все те ткани и структуры, которые в оставшийся период беременности будут поддерживать, питать и защищать эмбрион, а позднее — и плод. Во-вторых, начинается развитие (по крайней мере, в общей форме) из зародышевого диска всех органов и характерных признаков самого эмбриона.
Вспомогательные (поддерживающие) структуры.Наружный слой клеток содержит три структуры. Первый из них: мешок амниона,или мембрана, заполненная амниотической (околоплодной) жидкостью,служащей для эмбриона своеобразной «подушкой» и полностью защищающей его. Второй — плацента,дисковидное тканевое образование на стенке матки, выполняющее функцию частичного фильтра. Третий — пупочный канатик,или пуповина,плотный тканевый тяж, содержащий в себе две артерии и одну вену, связывающие мать и ребенка.
Глава 4. Пренатальное развитие и рождение ребенка "| 63
Плацента, формирующаяся частично из тканей стенки матки, продолжает расти приблизительно до 7-го месяца беременности. Она обеспечивает обмен веществ между организмом матери и эмбрионом, задерживая крупные инородные образования, но пропуская питательные вещества. Таким образом, энзимы, витамины и даже защищающие эмбрион от болезней антитела передаются ему от матери, а продукты жизнедеятельности эмбриона передаются с его кровью в организм матери для окончательного выделения. Сахара, жиры и протеины также попадают в организм эмбриона через плаценту, хотя она не пропускает некоторые бактерии и соли. Важно отметить, что кровеносная система эмбриона и матери, строго говоря, не является общей. Плацента обеспечивает обмен питательными веществами и продуктами жизнедеятельности эмбриона путем диффузии через клеточные мембраны, не допуская обмена кровяных клеток. Однако такой обмен через этот барьер может иногда происходить на последних месяцах беременности.
Правда, к большому сожалению, через плацентарный барьер также просачиваются вирусы, которыми может заражаться мать во время беременности, и принимаемые матерью медицинские и иные препараты, которые несут в себе потенциальный вред развивающемуся организму. Данный вопрос подробнее обсуждается в этой главе далее.
Эмбрион.В течение 6 недель эмбрионального периода у зародыша появляются руки, ноги, пальцы на руках и ногах, лицо, сердце, которое начинает биться, мозг, легкие и другие жизненно важные органы. К концу этого периода эмбрион приобретает узнаваемый человеческий облик, как проиллюстрировано на рис. 4.2.
На протяжении всех 6 недель эмбрионального периода зародыш быстро растет, какие-то изменения происходят каждый день. Сразу после имплантации эмбриона клетки начинают дифференцироваться на три отдельных слоя. Из наружного слоя — эктодермы— впоследствии образуется кожа, органы чувств и нервная система; из среднего слоя — мезодермы— мышечная ткань, кровеносная и выделительная системы; из внутреннего слоя — эндодермы— пищеварительная система, легкие, щитовидная железа, тимус (вилочковая железа) и другие органы. Одновременно начинает развиваться нервная трубка(которая впоследствии дифференцируется, образуя спинной и головной мозг) и сердце. К концу 4-й недели беременности, всего через 2 недели с начала эмбрионального периода, начинает биться сердце зародыша и функционировать, хотя и в самой примитивной форме, его нервная система. Сердце и нервная система содействуют развитию эмбриона как целого организма. Все это происходит с зародышем, длина которого составляет всего четверть дюйма (6 мм), и часто еще до того, как будущая мать узнает о своей беременности.
В течение 2-го месяца происходит быстрое развитие тех систем и органов, которые отличают человека от всех других существ. Из небольших зачатков конечностей на туловище зародыша образуются руки и ноги. У месячного зародыша можно обнаружить глаза, которые расположены по бокам головы; строение лица зародыша на протяжении 2-го месяца меняется практически ежедневно. Формируются и внутренние органы: легкие, пищеварительная и выделительная системы, хотя они пока еще не функционируют.
Выкидыши.Выкидыши, или самопроизвольные аборты, происходят главным образом в течение первого триместра; почти 90% из них происходят к 12-й или
164 Часть I. Начало
Рис.4.2. Рост в ходе эмбрионального периода. Показаны в натуральную величину размеры человеческого эмбриона и плода в возрасте от 14 дней до 15 недель
13-й неделе, после 20-й недели — крайне редко. Чаще всего это явление бывает вызвано неправильным развитием плаценты, пуповины и/или самого эмбриона. Так как эмбрион получает питательные вещества через плаценту из организма матери, попадание в материнский организм токсичных веществ, особенно некоторых видов медицинских препаратов и агентов загрязнения, обсуждаемых нами в этой главе, неправильное (недостаточное) питание, возраст или плохое здоровье матери могут сказаться на развитии ребенка, явиться причиной выкидыша. Стоит отметить, что исследователи также обнаружили наличие связи между выкидышами и предшествующими зачатию воздействиями на отца таких факторов, как психоактивные и химические вещества, радиация и другие потенциально токсичные агенты (Friedler, 1996).
Фетальный период
Фетальный периодпродолжается с начала третьего месяца беременности и до момента рождения, т. е. примерно 7 месяцев из 9-месячного периода беременно-
Глава 4. Пренатальное развитие и рождение ребенка -| 65
сти. Именно в это время созревают и начинают функционировать большинство органов и систем организма. Плод (или фетус, от франц. «беременный» или «плодоносный») начинает шевелиться, «брыкаться», поворачивать голову, а затем и все тело. Несмотря на плотно сомкнутые веки, он пробует «направлять взгляд», шевелит губами, открывает рот, начинает понемногу глотать амниотическую жидкость, отрабатывает дыхательные упражнения в жидкой среде, совершает сосательные движения — и, возможно, даже сосет большой палец.
На протяжении 3-го месяца идет дальнейшее формирование соматических структур плода. В глазах, все еще расположенных по бокам головы, образуется радужная оболочка и все нервы, связывающие глаз с головным мозгом. В деснах формируются зубы, начинается заметный рост ушных раковин, а также ногтей на руках и ногах. У плода развиваются щитовидная, вилочковая (тимус), поджелудочная железы и почки. Происходит окончательная дифференциация репродуктивных органов плода в соответствии с его генетическим — мужским или женским — полом. Начинает функционировать печень, появляются секреторные реакции желудка.
К 12-й неделе развиваются голосовые связки, формируются вкусовые сосочки, начинается процесс оссификации (отвердения, превращения из хрящей в кость) ребер и позвонков. Плод, еще неспособный к самостоятельному существованию, уже приобрел почти все свои органы и системы, хотя длина его тела составляет сейчас всего 7,5 см, а вес — примерно 14 г.
На протяжении следующих месяцев добавляется ряд таких структурных элементов, как губы, ногти на пальцах ног и сформированные зачатки зубов; более важным является созревание до уровня, необходимого для выживания, таких органов, как сердце, легкие и головной мозг.
На 4-м месяце длина тела увеличивается так, что голова перестает выглядеть непропорционально большой, как в предыдущие месяцы. На лице становятся различимы губы, а сила сердечной мышцы возрастает настолько, что частота сердечных сокращений начинает равняться 120-160 ударам в минуту.
На 5-м месяце у плода появляется хватательный рефлекс, возрастает объем и сила движений. Теперь мать уже может почувствовать то локоть, то колено или голову будущего малыша, когда он, бодрствуя, поворачивается.
На 6-м месяце плод достигает длины 30 см и веса 0,7 кг. Глаза полностью сформированы, уже могут открываться веки. Идет интенсивное развитие костной системы, продолжается рост волос на голове, и плод начинает распрямляться, так что теперь его внутренние органы могут занять надлежащее место.
Событием, заслуживающим особого внимания в течение второго триместра, является развитие мозга. Головной мозг увеличивается в 6 раз (Moore, 1988). В начале этого триместра волновая активность мозга практически отсутствует, так что картина электрических сигналов напоминает таковую при клинической смерти. До 24-й недели наблюдаются лишь эпизодические вспышки электрической активности, свидетельствующие о том, что мозг плода начинает функционировать. Закладывается фундамент для образования кортикальных связей и ощущения боли. Развитие мозга также делает возможным регулирование других функций организма, таких как дыхание и соотношение сна и бодрствования.
В конце второго триместра (т. е. по прошествии 24 недель внутриутробного развития) здоровый плод достигает возраста жизнеспособности. То есть теперь
1 66 Часть I. Начало
он получает 50% шансов на выживание вне материнского организма при условии интенсивной поддержки и особого ухода. Однако более чем у половины детей, родившихся на столь ранних сроках, наблюдаются серьезные отклонения в развитии. Для сравнения, из детей, рожденных на 25-й неделе беременности, в специальных «инкубаторах» выживает около 80% (причем 69% впоследствии не имеют серьезных физических отклонений), а из родившихся на 29-й неделе выживает уже более 90% полноценно развивающихся детей (Allen et al, 1993; Kantrowitz, 1988). Несмотря на достижения современной медицины и тщательный уход, сохранить жизнь недоношенным младенцам, родившимся на более ранних сроках, пока не удается. Только 15% детей, родившихся на 23-й неделе, удается сохранить жизнь, причем 5 из 6 таких младенцев впоследствии имеют серьезные проблемы со здоровьем или физические недостатки (Allen et al., 1993). Содержание детей, родившихся на столь ранних сроках беременности, возможно лишь в палатах со специальным оборудованием и обходится слишком дорого.
Третий триместр.Есть основания считать, что в первом триместре происходит формирование основных соматических структур, а второй — время созревания органов плода, в особенности головного мозга, до уровня, необходимого для выживания. В течение третьего триместра происходит созревание многообразных структур головного мозга, подготовка к работе всех систем организма и превращение хрупкого зародыша в активно адаптирующегося к среде обитания младенца.
В возрасте 7 месяцев плод весит около 1,5 кг, а его нервная система созревает настолько, что может управлять дыханием и глотанием. В это же время происходит быстрое развитие головного мозга, ткани которого образуют участки локализации всех сенсорных и моторных центров. Плод уже ощущает прикосновения и боль; возможно, начинает работу его вестибулярный аппарат.
Часто задают вопрос о том, может ли плод слышать. Ответ на этот вопрос положительный. Давно было замечено, что плод вздрагивает от раздавшегося рядом с матерью очень громкого звука, однако практически не реагирует на звуки средней громкости. Дело в том, что вокруг него раздается множество разнообразных звуков, в первую очередь те, которыми сопровождается принятие пищи матерью и ее дыхание, пульсирующий ритм крови, циркулирующей в системе кровообращения. Громкая речь извне, хотя и приглушенно, также слышна плоду. Полагают, что уровень шума в матке сопоставим с уровнем шума на небольшой фабрике (Aslin et al., 1983; Restak, 1986).
Что касается сенсомоторного развития, то уже в возрасте 15 недель плод способен совершать хватательные движения, морщиться, двигать глазами и гримасничать. Рефлекторные движения вызываются раздражением подошв или век. К 20-й неделе развиваются органы вкуса и обоняния. К 24-й неделе более полно развивается кожная чувствительность, появляется реакция на звук, а к 25-й — она становится вполне устойчивой. На 27-й неделе плод иногда поворачивает голову к свету, направляемому на живот матери. Во всяком случае, сканирование мозга подтверждает, что он реагирует на свет. Все эти формы поведения: мимические движения, брыкание, повороты тела и движения головы, появляющиеся к концу 7-го месяца, возможно, являются произвольными движениями плода, стремящегося занять наиболее удобное положение в утробе матери (Fedor-Freybergh, Vo-gel, 1988).
Глава 4. Пренатальное развитие и рождение ребенка 167
На 8-м месяце плод может прибавлять в весе до 200 г в неделю, и его организм уже начинает готовиться к встрече с внешним миром. Под кожей образуется жировой слой, предназначенный для защиты от перепадов температуры, с которыми он столкнется при появлении на свет. Хотя в хорошо оборудованных клиниках выживаемость немного недоношенных (8-месячных) новорожденных превышает 90%, риск существует и для них. У этих малышей могут возникать сложности с дыханием; начальная потеря веса может значительно превышать таковую у младенцев, рожденных в нормальные сроки, и, поскольку их подкожный жировой слой еще не сформирован окончательно, регуляция температуры тела также может стать проблемой. Поэтому детей, родившихся на этой стадии пренатального развития, обычно помещают в специальные «инкубаторы» и обеспечивают им такой же уход, как и младенцам, рожденным после 7 месяцев беременности.
На 8-м месяце значительно возрастает восприимчивость плода и разнообразие форм его поведения. Полагают, что к середине этого периода он уже открывает глаза и может видеть свои руки, окружающее пространство, несмотря на то, что внутри матки темно. Возможно, что с 32-й недели плод начинает осознавать происходящее, так как многие нейронные системы головного мозга к этому времени уже сформировались. Сканирование мозга показывает наличие периодов покоя, которые выглядят как периоды парадоксального сна.
С переходом на 9-й месяц пренатального развития у плода устанавливаются суточные циклы сна и бодрствования и, как полагают, завершается развитие слуха (Shatz, 1991). В течение 9-го месяца он продолжает расти и переворачивается вниз головой для прохождения по родовым путям. Постепенно отпадает vemix caseosa (сырообразный защитный слой), а тончайший волосяной покров плода рассасывается. Из организма матери начинают передаваться антитела для защиты плода от болезней и поддержки его собственной развивающейся иммунной системы. По мере перемещения матки вниз за 1-2 недели до родов плод опускается на «стартовую позицию» к основанию тазовой области. У плода снижается темп прибавления веса, у матери появляются нерегулярные безболезненные сокращения мышц живота и матки, а клетки плаценты начинают дегенерировать.
Так, приблизительно за 9-месячный период первоначально одноклеточная зигота в норме развивается до 10 триллионов клеток, организованных в органы и системы. Главные вехи пренатального развития изображены на рис. 4.3.
Тенденции развития
В ходе пренатального периода (и в течение детства) физический рост и моторное развитие изменяются, следуя трем основным направлениям. Хотя существуют индивидуальные особенности во времени проявления различных аспектов развития и тенденции являются лишь тенденциями (а не законами или принципами), обычно рост детей и усовершенствование ими своих моторных навыков следуют в определенной последовательности.
Первая из этих последовательностей — развитие, происходящее в направлении «от головы к ногам». Такой ход развития принято называть цефалокаудаль-ной тенденцией развития.В течение пренатального периода голова плода является непропорционально крупной по сравнению с остальной частью тела, и чтобы эти размеры стали пропорциональнее, должны пройти годы. (Кстати, цефалокау-дальная тенденция в физическом росте является одной из причин ковыляющей
1 68 Часть I. Начало
Рис. 4.3 Основные вехи пренатального развития: а) происходит первое дробление двуклеточного организма через несколько часов после оплодотворения; б) терминальный период, 2 дня после зачатия; признаки дифференциации клеток пока отсутствуют; в) эмбрион в возрасте 21 дня. Виден примитивный спинной мозг; г) четырехнедельный эмбрион. На фото видны голова, туловище и хвост. К этому времени сердце и нервная система уже начали функционировать; д) пятинедельный эмбрион. По бокам туловища начинают формироваться руки и ноги; е) плод в возрасте 9 недель. На фото ясно различима пуповина, соединенная с плацентой; ж) плод в 16 недель. Видна пуповина, соединенная с плацентой. Все внутренние органы уже сформированы, хотя еще и не функционируют в полной мере; з) плод в 20 недель. На этой стадии большинство внутренних органов начинают функционировать, и плод уже способен «брыкаться», поворачивать голову и менять «выражение лица»
Глава 4. Пренатальное развитие и рождение ребенка 1 69
Контрольные вопросы к теме
«Пренатальный рост и развитие»
. Триместры пренатального развития - это то же самое, что периоды.
. Терминальный период характеризуется сравнительно медленным делением клеток.
. Все главные структуры и органы развивающегося ребенка формируются в течение эмбрионального периода.
. Большинство выкидышей происходит во время фетального периода.
. Возраст жизнеспособности - это момент, начиная с которого у ребенка появляются стопроцентные шансы на выживание вне матки.
Вопрос для размышления
Почему соединение сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого появляется человек, является действительно значительным достижением?
походки 2-летних детей1: их голова слишком тяжела и постоянно перевешивает тело.) Подобную тенденцию можно наблюдать и в развитии координации движений, физических навыков у маленьких детей: сначала младенцы выучиваются управлять движениями глаз и головы, затем управляемыми становятся руки и кисти рук и, наконец, очередь доходит до ног и ступней.
Второе направление — от центра тела к его периферии, или «от середины к краю»; это называется проксимодистальной тенденцией развития.Благодаря такому порядку развития младенцы научаются дотягиваться до вещей, захватывать их в горсть намного раньше, чем подбирать мелкие предметы. Например, они могут взять горошины или кусочки нарезанной морковки, зажимая их между большим и указательным пальцами.
Наконец, существует еще одно направление развития — «от общего к специализированному»: первоначально плод реагирует на любое надавливание на кожу неспецифическими, генерализованными движениями, в которых участвует все тело. Но после рождения двигательные реакции младенца становятся более локализованными и специализированными. Однако даже когда дети уже учатся писать, они все еще демонстрируют генерализованные движения, помогая своей руке всеми частями тела и даже языком. Лишь спустя какое-то время они ограничивают входящие в навык письма движения до работы пальцев, кисти и перемещений руки.