Факторы динамики численности популяций

Насекомые приобретают статус вредителей сельскохозяйствен­ных культур только в том случае, когда их численность превосхо­дит допустимые нормы — ведь отдельное, даже самое прожорли­вое насекомое не в состоянии нанести сколько-нибудь существен­ный вред урожаю. Допустимым можно признать состояние, когда предполагаемый ущерб урожаю не превосходит затрат на его за­щиту, когда численность вредителя приближается к экономичес­кому порогу вредоносности, но еще не достигла его. Поэтому пла­нирование защитных мероприятий и соответствующие научные исследования направлены на сокращение числа особей в популя­циях, на использование тех факторов, которые ограничивают их экспансию.

Между тем существуют разные мнения о роли факторов такого рода в регуляции численности популяций. Полагая, что ее уровень определяется факторами, не зависящими от плотности популя­ций, сторонники этого мнения ссылаются на редкость и краткость сроков сочетания благоприятных для их роста условий. При этом основными, лимитирующими численность факторами можно счи­тать ограниченность ресурсов, их относительную недоступность при слабых миграционных и поисковых способностях, скоротеч­ность периода, когда рождаемость преобладает над смертностью, и т. п.

Придерживаясь другой точки зрения, согласно которой пред­почтение отдается факторам, зависящим от плотности популяции, исследователи противоположного толка сформулировали концеп­цию автоматического регулирования численности. Эта концепция в ее современном состоянии базируется на сочетании двух прин­ципиально различных явлений: модификаций, или случайных ко­лебаний численности, и регуляций, действующих по принципу отрицательной обратной связи и нивелирующих эти колебания. В соответствии с этим противопоставляются модифицирующие (не

Рис. 59. Факторы динамики численности популяции с позиций концепции автоматического регулирования (по Викторову, 1976)

зависящие от плотности популяций) и регулирующие (зависящие от нее) экологические факторы, причем первые из них воздей­ствуют либо непосредственно, либо через изменения других ком­понентов биоценозов. По существу, они представляют собой раз­личные климатические факторы. Регулирующие факторы связы­ваются с существованием и активностью других живых организ­мов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа

способны реагировать на со­стояние своей собственной популяции и популяций дру­гих видов по принципу об­ратной связи (рис. 59).

Предел, определяемый ресурсами

Рис. 60. Включение разных регулирующих механизмов на разных уровнях численности популяций (по Викторову, 1976)

Воздействия модифициру­ющих факторов ведут лишь к преобразованиям (модифика­циям) колебаний численнос­ти, не устраняя их по суще­ству, но регулирующие фак­торы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на

определенном уровне. Правда, на разных уровнях численности включаются не одни и те же регуляторы; например, многоядные хищники, способные сокращать или усиливать свою активность при изменении популяций жертв, действуют на сравнительно низких уровнях (рис. 60). Специализированные энтомофаги, ре­агирующие изменением численности на состояние популяций жертв, оказывают регулирующее действие в более широком диа­пазоне. При еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, для внутривидовой конкуренции, ведущей к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессов. Таким образом, в данной схеме учитывается многозвенная буферная система регуляции посредством биоти­ческих факторов среды, сила влияния которых определяется плотностью популяций.

Не отрицая значения плотности популяции как важной харак­теристики ее состояния, следует признать, что изменения иных ее свойств не менее существенны. С состоянием и динамикой популяций связывают и такие параметры, как генофонд и рас­пределение по стациям, структура скрещиваний и многое другое. Иными словами, объективное описание популяции невозможно, если влияния экологических факторов учитывают только по­средством измерения ее плотности и любого другого отдельного проявления. Вместе с тем любые концепции нередко оказывают­ся недостаточными: реальность и сложнее, и проще любых спе­куляций.

Рис. 61. Факторы, определяющие динамику численности популяций у насекомых

Представление об учтенных нами факторах динамики числен­ности популяций насекомых и взаимодействиях между ними дает схема, представленная на рисунке 61, отличающаяся несколько большей полнотой. Выделение в этой схеме областей, соответ­ствующих сопротивлению среды (К) и присущей популяции спо­собности к росту (г), выражает взаимодействие факторов, а проти­вопоставление рождаемости и смертности (соответственно иммиг­рации и эмиграции) — возможность регуляции через посредство специфических (рождаемость) или неспецифических (смертность) средств. Введение в схему нового компонента — структуры попу­ляции соответствует многообразию связей и процессов в меняю­щих численность популяциях. Именно экологическая структура популяций, опосредуя все воздействия, определяет их простран­ственно-временную определенность и устойчивость.

Глава 3