Развитие территории Русской равнины после отступления ледника
По мере деградации ледового покрова освобождавшиеся ото льда территории заселялись неприхотливой холодостойкой растительностью (лишайники, мхи, северные кустарнички). В приледниковой полосе формировался своеобразный растительный комплекс тундростепей (сухих равнинных тундр, сочетающих черты современных тундр и высокогорных степей).
В ходе дальнейшего потепления климата появлялась и древесная растительность: березовые рощи, а позднее и елово-березовые леса на суглинистых моренных грунтах и сосновые рощи на водно-ледниковых песках.
На фоне общего потепления отмечались и длительные возвраты холодов, в течение которых древесная растительность гибла и уступала место тундростепным сообществам. Но так как генеральный вектор изменения климата был направлен на потепление, то продвижение лесов на север было предопределено. При этом основными строителями лесных биоценозов (эдификаторами) стали хвойные. Резко различные требования ели и сосны к условиям местообитания четко разграничили сферы преобладания этих двух основных пород.
Ель предпочитает почвы более тяжелого механического состава, так как они богаче питательными элементами и лучше удерживают влагу. При относительной нетребовательности к минеральному богатству почв ель нуждается в кальции. Она хорошо растет на карбонатной морене. Поэтому ельники продвигались на север по суглинистым грунтам моренных равнин со скоростью 35-50 м в год.
В ельниках создается весьма неблагоприятный комплекс условий обитания: под пологом сомкнутого елового леса темно, влажно и почти безветренно. Дождевая и талая вода, просачиваясь сквозь разлагающийся еловый опад, превращается в слабый раствор органических кислот. За столетия промывания слабокислыми водами верхний горизонт почвы теряет питательные вещества, а вместе с ними и окраску, приобретая белесоватый оттенок, напоминающий древесную золу. Белесый верхний горизонт вымывания дал название этому типу почв – подзолистые. Они обладают кислотной реакцией, существенно ограничивающей видовой состав нижних ярусов. Слабое освещение, высокая влажность и кислые почвы хорошо подходят лишь кислице и зеленым мхам. Именно они доминируют в нижних ярусах елового леса. Другие растения (крушина, жимолость, черемуха, малина, а также ягодные кустарнички) в основном тяготеют к вывальным окнам и разреженным участкам елового леса. Корневая система ели представляет собой широкую плоскую приповерхностную корневую розетку, что делает дерево беззащитным против сильных ветров и низовых пожаров.
В противоположность ели сосна предпочитает почвы легкого механического состава (пески, супеси) и обладает широчайшей экологической амплитудой по отношению к влаге – сосны растут и на вершинах песчаных холмов, испытывающих дефицит почвенной влаги в течение всего вегетационного сезона, и на болотах. Сосна нетребовательна к минеральному богатству почвы, светолюбива и быстро растет. Однако ее семенная продуктивность меньше и семена тяжелее, поэтому при освоении постледниковых территорий скорость ее продвижения была ниже (20-30 м в год).
В зависимости от условий местообитания сосна может принимать разные морфологические формы. В плотных одновозрастных насаждениях вырастают высокие и стройные мачтовые сосны с верхушечными кронами. Одиночная сосна принимает живописную ажурную форму: боковые ветви не выпадают, ствол ветвится, дерево растет не столько в высоту, сколько в ширину. На болотах и в заболоченных лесах преобладают чахлые низкорослые деревца с тонкими искривленными стволами, недолговечной хвоей и зачастую усыхающей кроной. На не очень бедных почвах при нормальном увлажнении у сосны развивается мощный стрежневой корень, который, подобно якорю, удерживает дерево, спасая от ветровала.
Под пологом соснового леса много света, однако бедность почв и дефицит почвенной влаги обуславливают небогатый видовой состав нижних ярусов и преобладание в них мхов и лишайников, а также лесных кустарничков, а не трав.
В качестве примеси в таежных лесах широко встречаются мелколиственные породы (береза, осина, рябина; в переувлажненных местах – ива, ольха и др.).
Южнее тайги расположена зона хвойно-широколиственных лесов, относительно нетронутые ландшафты которой представлены в основном массивами елово-дубовых лесов, где в первый (верхний) ярус наряду с елями выходят и мощные дубы. Изначально елово-дубовые леса чередовались с елово-липовыми, однако многовековые выборочные рубки липы ради ценной поделочной древесины привели к доминированию дуба в уцелевших хвойно-широколиственных лесах и рощах. Распространение широколиственных пород (дуб, вяз, клен, липа и др.) ограничено двумя факторами: богатством почв и температурой самого холодного зимнего месяца, обычно января. К северу от среднеянварской изотермы -10°С широколиственные выходят в первый ярус лишь в культурных насаждениях, а в естественных лесах могут быть представлены только во втором ярусе или в подлеске.
Рассмотрим лесные ландшафты Русской равнины по основным топографическим уровням.
Самый высокий из них (от 250 м и выше над уровнем моря) образован конечно-моренными грядами, занятыми преимущественно еловыми лесами.
Ниже по рельефу (170-250 м) располагаются почти плоские моренные равнины, поросшие ельниками с вкраплениями сосны по камовым холмам.
Следующий топографический уровень (от 140 до 170 м) выражен плоскими озерно-ледниковыми равнинами. Сочетание ленточных глин с прослоями песка создает благоприятные условия для совместного произрастания ели и сосны. Вероятнее всего, озерно-ледниковые равнины и были заняты смешанными елово-сосновыми лесами с примесью мелколиственных пород. Впоследствии они были почти полностью сведены человеком.
Следующую ступень рельефа (120-140 м) занимают песчаные водно-ледниковые равнины, идеально подходящие для произрастания сосны.
Литература
1. Колбовский Е.Ю. Ландшафтоведение. Учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2006.
2. Николаев В.А. Ландшафтоведение. – М.: Изд-во МГУ, 2000.
Вопросы для самопроверки
1. Что такое тундростепь?
2. Какие типы местообитаний оптимальны для ельников, а какие для сосняков?
3. Какие условия формируются под пологом елового и соснового леса?
4. Чем обусловлено доминирование ели или сосны на разных топографических уровнях Русской равнины?