Класс: Лигазы (синтетазы)

К ним относятся ферменты, которые катализируют реакции соединения двух молекул сопряжённые с гидролизом АТФ. Играют ключевую роль в процессе биосинтеза, обеспечивая за счёт энергии освобождающейся при гидролизе АТФ, протекание таких реакций, которые сами по себе были бы невозможны. Примером могут служить аминоацил-тРНК-синтетазы.

Каждый из перечисленных шести классов ферментов также по признаку специфичности разбивают на подклассы иподподклассы,которым присваиваются порядковые номера в соответствие с Международной классификацией.

Например,гидролазы, расщепляющие эфиры карбоновых кислот, относятся к классу 3, подклассу 3.1, то есть гидролазы, действующие на сложноэфирные связи, и подподклассу 3.1.1. (гидролазы эфиров карбоновых кислот). Внутри подподкласса каждый фермент имеет свой порядковый номер. Так липаза, гидролизующая жиры (триацилглицерины), имеет номер 3.1.1.3.

Номенклатура ферментов

Для ферментов, как и многих органических веществ употребляется несколько типов наименований: тривиальные, рациональные и системные.

Тривиальные названия давали ферментам первооткрыватели, например, пепсин, трипсин и др. Согласно рациональной номенклатуре, простой фермент называют исходя из названия субстрата с добавлением окончания –аза (амилаза, уреаза и др.).

По системной номенклатуре, утвержденной в 1961 г., называние фермента складывается из научного названия субстрата, типа катализирующей реакции и окончания -аза.

Например, фермент уреаза, осуществляющий гидролиз мочевины (карбамида),

называют карбамидамидогидролазой

H₂N-C-NH₂ + HOH 2NH₃ + CO₂

║

O

Если в реакции участвуют донор и акцептор какой-либо группы, например аминогруппы -NH2, то называю сначала донор, затем акцептор, тип каталитической реакции и добавляется –аза.

Например, фермент катализирующий реакция переаминирования глутаминовой и пировиноградной кислот, называется глутаматпируватаминотрансфераза:

COOH COOH COOH COOH

CH-NH₂ + C=O C=O + CH-NH₂ -

аланин

пировиноградная кислота

глутаминовая кислота

COOH CH₃ CH₂ CH₃

α-кетоглутаровая кислота

COOH

В биохимии часто вместо полного названия кислот используют названия анионов этих кислот (лактат – анион молочной кислоты, , глутамат – глутаминовой, , пируват - пировиноградной).

Как было показано выше, действие сложных ферментов обеспечивается за счёт кофакторов.

КОФАКТОРЫ

Различают две группы кофакторов – неорганические и органические.К первым относятся ионы металлов (Mg⁺², Mn⁺²_, Ca⁺²), а также некоторые неорганические анилоны (Cl^-). Ионы двухвалентных металлов могут быть очень прочно связаны с белковой молекулой, выполняя роль простетической группы.

Органические кофакторы называются коферментами.Они, как правило, представляют собой небелковые вещества. Большинство коферментов не синтезируются в организме млекопитающих, и должны поступать с растительной пищей. Однако в организм поступают не сами коферменты, а их предшественники – витамины, являющиеся незаменимыми пищевыми факторами, которые в клетке модифицируются.

Витамины представляют собой очень разную в химическом отношении группу органических соединений, поэтому с точки зрения химической структуры им нельзя дать общего определения. Единственная классификация витаминов основана на их отношению к воде

Известно 13 витаминов:

ВОДОРАСТВОРИМЫЕ

ВИТАМИНЫ	КОФЕРМЕНТЫ
Тиамин (В1)	Тиаминпирофосфат
Рибофлавин (В2)	Флавинмононуклеотид (флавиндинуклеотид)
Никотиновая кислота (В5)	Никотинамидадениннуклеотид
Пантотеновая кислота (В3)	Коэнзим (кофермент А)
Пиридоксин (В6)	Пиридоксальфосфат
Биотин Н	Биоцитин
Аскорбиновая кислота	Не известно

ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ

ВИТАМИНЫ	КОФЕРМЕНТЫ
Витамин А	Ретинол
Витамин Д	Не известно
Витамин Е	Не известно
Витамин К	Не известно

Общим для всех витаминов является их абсолютная необходимость для организмов в качестве составной части пищи дополнительно к белкам, жирам, углеводам и минеральным веществам. Поскольку они не синтезируются гетеротрофными организмами, то их недостаток сопровождается возникновением патологических явлений. В количественном отношении потребность в витаминах ничтожна: к 66 граммам сухих питательных веществ нужно 0,1-0,2 грамма витаминов. Отсюда ясно, что витамины в организме выполняют каталитические функции. Во многих случаях они являются составными частями ферментов, необходимыми для их функционирования.

К числу реакций, требующих участия коферментов, относятся окислительно-восстановительные реакции, реакции переноса групп, изомеризации, а также реакции, катализируемые лигазами (лигазозависимые). Без участия коферментов протекают реакции расщепления, например гидролитические реакции, катализируемые пищеварительными ферментами.

Ниже приведены важнейшие органические коферменты, их активные группы, тип реакции, в которой участвует кофермент, а также витамины, входящие в их состав.