Пищеварительная система, ее строение и функции

АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Строение пищеварительного канала.Пищеварительный канал состоит из системы органов, которые производят механическую и химическую обработку пищи и ее всасывание. Из неусвоенных остатков пищи в нем формируется кал. У человека пищеваритель­ный канал представляет собой трубку длиной в 8—10 м, имею­щую два отверстия: входное — ротовое и выходное — анальное. Стенка пищеварительной трубки состоит из трех слоев: внутрен­него — слизистой оболочки, среднего — мышечной оболочки и на­ружного — соединительнотканной, или серозной, оболочки. Гладкая мышечная ткань средней оболочки имеет 2 слоя: внутренний — круговой и наружный — продольный. В пищеварительном канале различают отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкие кишки и толстые кишки. Тонкие кишки состоят из двенадца­типерстной, тощей и подвздошной, а толстые — из слепой, ободоч­ной и прямой кишок. Ободочная кишка делится на восходящую, поперечную, нисходящую и сигмообразную (рис. 69). В полость пищеварительного канала поступают пищеварительные соки, обра­зуемые железами. Часть желез расположена в самом пищевари­тельном канале, а крупные железы находятся вне пищеваритель­ного канала, и вырабатываемые ими пищеварительные соки выте­кают в его полость по выводным протокам.

Роль пищеварения и пищи.В результате механической и хи­мической обработки в пищеварительных органах пища превра­щается в водный раствор пищевых веществ. Заключительный этап пищеварения — всасывание водного раствора пищевых ве­ществ, т. е. поступление их из полости пищеварительного канала во внутреннюю среду организма, в кровь и лимфу.

Пища содержит белки, жиры, углеводы, витамины, минераль­ные соли и воду. Белки, жиры и углеводы относятся к высокомо­лекулярным соединениям, имеющим пластическое и энергетиче­ское значение. Пластическое значение этих соединений заключается в том, что они восполняют постоянную убыль белков, жиров и углеводов, вследствие разрушения и отмирания клеток организма и входят в состав вновь образующихся клеток. Пластическое зна­чение имеют также витамины, используемые для образования в ор­ганизме гормонов и ферментов, и минеральные вещества, необхо­димые для жизнедеятельности и для построения новых клеток,

Особенно велико пластическое значение пищи у детей, так как она обеспечивает развитие и рост организма. Вода, поступающая с пи­щей, и питьевая участвует в растворении пищевых веществ и в хи­мических процессах, составляющих обмен веществ. Энергетиче-

10

Рис. 69. Схема пищеварительного канала (Л) и органов шеи, груд­ной и брюшной полостей (Б):

1 — слюнные железы, 2 — пищевод, 3 — желудок, 4 — поджелудочная желе­за, 5 — печень, 6 — желчный пузырь, 7 — тонкие кишки, 8 — толстые кишки, 9 — прямая кишка, 10 — гортань, // — щитовидная железа, 12 — трахея, ]3 — легкие, 14 — сердце, 15 — диафрагма, 16 — печень, 17 — желчный пу­зырь, 18 — желудок, 19 — восходящая кишка, 20 — поперечная кишка, 21 — тонкая кишка

ское значение имеют только белки, жиры и углеводы, которые во время пищеварения распадаются с освобождением энергии: белки — на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, а углеводы — на сахара.

После всасывания происходит синтез характерных для дан­ного организма белков из аминокислот, жиров —из глицерина и

жирных кислот и гликогена — из Сахаров. В дальнейшем в процессе обмена веществ эти синтезированные белки, жиры и углеводы используются организмом как пластический и энергетический ма­териалы.

Ферменты и их значение.Ферменты являются главной состав­ной частью пищеварительных соков. Они действуют, как специ­фические катализаторы биологического происхождения, во много раз ускоряющие расщепление белков, жиров и углеводов; без ферментов этот процесс невозможен. |В состав конечных продуктов, образованных при расщеплении, ферменты не входят. Они выраба­тываются в клетках пищеварительных желез и поступают в пище­варительные соки. Ферменты, переваривающие белки, выделяются в виде проферментов, т. е. в неактивном состоянии, что исключает самопереваривание тканей пищеварительного канала. Все фер­менты имеют белковую природу и поэтому разрушаются при на­гревании. Они катализируют не только анализ — расщепление ве­ществ, но и синтез — соединение веществ. Специфичность фермен­тов заключается в том, что каждый фермент действует только на вещество определенного состава и строения. Ферменты, действую­щие только на белки, называются протеолитическими, или протеазами, на жиры — липолитическими, или липазами, на угле­воды— аминолитическими, или амилазами.

Все пищеварительные ферменты способствуют гидролизу, т. е. присоединению ионов водорода или гидроксильной группы и, сле­довательно, растворению веществ в воде. Каждый из пищевари­тельных ферментов действует, как правило, в среде определенной реакции — либо нейтральной, либо кислой, либо щелочной. Есть ферменты, которые не участвуют в переваривании белков, жиров и углеводов, но превращают в активную форму протеолитические ферменты, выделяемые в неактивном состоянии. Синтез ферментов представляет собой процесс новообразования белка и протекает в организме непрерывно, особенно интенсивно в растущем орга­низме. Для синтеза некоторых ферментов необходимы раститель­ные белки и витамины. В синтезе ферментов участвуют другие ферменты, т. е. система ферментов сама себя воспроизводит. Прак­тически все процессы обмена веществ в организме происходят при участии ферментов.

Строение ротовой полости.Ротовая полость состоит из преддве­рия рта — пространства, ограниченного губами и щеками с одной стороны и зубами и деснами — с другой, и из собственно ротовой полости, сверху образованной твердым и мягким нёбом, внизу — дном, а спереди и снаружи — зубами и деснами. Большая ее часть занята языком. В ротовую полость открываются протоки около­ушных, подчелюстных и подъязычных слюнных желез (рис. 70).

Слизистая оболочка ротовой полости выстлана многослойным плоским эпителием, под которым находится волокнистая соедини­тельная ткань. Плоские клетки верхнего слоя непрерывно слущиваются и примешиваются к слюне. Регенерация эпителия слизи­стой интенсивна и происходит за счет деления клеток глубоких

ЯП

слоев. Функциональные особенности слизистой оболочки рта — большая стойкость к действию механических, химических и тем­пературных раздражителей, малая болевая чувствительность и относительно большая сопротивляемость микробам. У человека в эпителии полости рта накапливается гликоген, который, воз­можно, используется как источник энергии для синтеза белка ка­ротина, образующегося при ороговении слизистой. В слизистой рта есть лимфоидные образования, много кровеносных сосудов и нервов.

12

Слизистая оболочка рта детей нежнее, богаче крове­носными сосудами и более чувствительна, чем у взрос­лых. Слизистая оболочка сра­щена с мышечной тканью язы­ка, состоящей из поперечнопо­лосатых мышечных волокон. В языке различают верхушку, корень, тело и верхнюю его часть — спинку. На спинке языка расположены нитевид­ные, грибовидные, желобова­тые и листовидные сосочки, в которых находятся вкусовые рецепторы. Язык участвует также в жевании, глотании и в функции устной речи.

Рис. 70. Полость рта:

/ — верхняя губа,\ 2 — десна, 3 — резцы, 4 — коренные зубы, -5 — твердое нёбо, 6 — мяг­ кое нёбо, 7 — язычок, 8 — передняя дужка, 9 — задняя дужка, *10 — нёбная миндалина, ^ 11 — язык, 12 Д- зев зубе различают коронку, по­крытую эмалью, шейку и ко рень, который состоит из дентина/и покрывающего его цемента. Внутри зуба находится полость, содержащая кровеносные сосуды, нервы и соединительную ткань — зубную пульпу. По форме зубов различают: 1) резцы с режущим краем, располагающиеся по сред­ней линии по два с каждой стороны, всего — 8; 2) клыки с одним заостренным бугром — по одному рядом с резцами, всего — 4; 3) малые коренные (премоляры) с двумя бугорками — за клыками снаружи по два с каждой стороны, всего — 8; 4) большие коренные (моляры) с 3—4 бугорками, кнаружи от малых коренных по три с каждой стороны, всего — 12. Следовательно, всего у взрослого человека 32 зуба (рис. 71). Пищеварение в ротовой полости.Для нормального пищеваре­ния большое значение имеет жевание — механический процесс

Физиологическое значение зубов и их строение.Зубы пассивно участвуют в акте же­вания. Они

дробления и измельчения пищи. Верхняя челюсть во время жева­ния неподвижна. Посредством мимических мышц и языка проис­ходит перемещение пищи в ротовой полости. Собственно жеватель­ные мышцы, височные и наружные и внутренние крыловидные под­нимают и выдвигают нижнюю челюсть, а мышцы дна ротовой по­лости опускают ее. Рефлекторное сокращение жевательных мышц вызывается раздражением пищей рецепторов слизистой оболочки. Центростремительные импульсы передаются по 2-й и 3-й ветвям тройничных нервов, лицевым и языкоглоточным, а центробежные — по двигательным нервам жевательных мышц, лицевым и подъязыч­ным. Характер и количество жевательных движений строго зако­номерны при введении в рот пищи разной консистенции. У спорт-

Д Б

Рис. 71. Верхняя челюсть (А) и нижняя челюсть (Б):

1 — резцы, 2 — клык, 3 — премоляры, 4 — моляры, 5 — поперечные складки твердого нёба, 6 — твердое нёбо, 7 — мягкое нёбо

сменов по сравнению с незанимающимися спортом увеличивается напряжение жевательных мышц в покое и при смыкании зубов. Измельченная во время жевания пища смешивается со слюной. Слюноотделение и слюновыделение производятся слюнными железами, которые делятся на белковые (серозные), слизистые и смешанные. Слизистые железы располагаются на корне языка, твердом и мягком нёбе и в глотке. Они выделяют слизистую жид­кость щелочной реакции, содержащую, кроме солей и небольшого количества белка, много муцина. Серозные железы языка и около­ушные образуют слюну, содержащую белок и соли, а смешанные (подчелюстные и подъязычные железы) —слюну, богатую муцином и содержащую белок и соли. Вода составляет 98,5—99,5% всей слюны. За сутки у взрослого человека выделяется до 1,5 дм³ слюны. Она смачивает сухие вещества и растворяет или смазы­вает твердые, что облегчает их проскальзывание в желудок во время глотания, а также нейтрализует вредные жидкости, разбав­ляет их и смывает вредные вещества. Фермент слюны птиалин гидролизирует вареный крахмал и расщепляет его при последую-

щем участии фермента мальтазы до глюкозы. Птиалин действует в щелочной, нейтральной и слабокислой среде. В слюне содержится также лизоцим — антибиотик, который вырабатывается в слюн­ных железах и растворяет микробы.

Слюна отделяется рефлекторно при раздражении пищей рецеп­торов слизистой оболочки рта. Из них центростремительные им­пульсы передаются главным образом по язычному и языкоглоточному нервам, а центробежные поступают к околоушной железе по языкоглоточному и симпатическому нервам, к подчелюстной и подъязычной железам — по веточке лицевого нерва (барабанной струне) и по симпатическому. Центр слюноотделения находится в продолговатом мозге. У человека сильно возбуждают отделение слюны вода и кислоты. Жевание увеличивает слюноотделение; после насыщения количество слюны уменьшается, Соленая пища уменьшает слюноотделение, а ограничение поступления в организм воды и введение большого количества воды не отражаются на слю­ноотделении. Солнечные ванны секрецию слюны почти не изме­няют.

Г л о т а н и е. Осуществляется рефлекторно и состоит из трех фаз: 1) произвольного передвижения пищи в ротовой полости за передние небные дужки, 2) непроизвольного, очень быстрого про­хождения пищевого комка через глотку в пищевод и 3) непроиз­вольного медленного передвижения пищевого комка по пищеводу.

Произвольное глотание вызывается раздражением рецепторов зева при прикосновении языка к поверхности зева или введении в зев некоторого количества слюны или пищи. Глотание при от­сутствии пищи или слюны в ротовой полости невозможно. Когда пищи или жидкости в ротовой полости нет, нельзя произвести по­следовательно больше 5—6 глотаний, так как не хватит слюны. Из рецепторов зева центростремительные импульсы поступают в продолговатый мозг по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нервов, а центробежные — направляются к мышцам, участвующим в глотании, по двигательным ветвям трой­ничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов. Глотание связано с дыханием. Каждое глотание по центростреми­тельным волокнам языкоглоточного нерва рефлекторно тормозит дыхание. Малейшее раздражение слизистой оболочки гортани крошкой пищи или комком слизи по центростремительным волок­нам верхнего гортанного нерва задерживает дыхание. Глотание рефлекторно ускоряет пульс вследствие угнетения тонуса блуж­дающих нервов.

Из глотки пища при глотании поступает в пищевод, который является ее продолжением. Пищевод через грудную полость и от­верстие в диафрагме переходит в желудок. В нем несколько суже­ний, наибольшее—;В месте прохождения через диафрагму. Стенка пищевода состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной.

Пищеварение в желудке.Желудок представляет расширенную часть пищеварительной трубки, в которой различают вход, тело

желудка и выход — привратник. Вход — это место перехода пище­вода в желудок, где находится кардиальный сфинктер, или жом. Привратник заканчивается в месте перехода в двенадцатиперстную кишку пилорическим сфинктером. Тело желудка составляет при­мерно ⁴/5 его величины, а привратник— 1/5. Между телом желудка и привратником находится преиилорический сфинктер. Верхний край желудка вогнутый — это малая кривизна, нижний выпук­лый—большая кривизна. Самая высокая часть желудка —свод — 'находится у входа.

Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышеч­ной и серозной. На поверхности слизистой есть небольшие углуб­ления, куда открываются железы. Слизистая покрыта однослой­ным призматическим эпителием. Железы желудка представляют собой длинные, слегка извитые, а иногда ветвящиеся на концах трубки. На дне каждой из желудочных ямок открываются по 2— 3 железы. Их секрет выделяется через очень узкий просвет непо­средственно в полость желудка, так как выводных протоков нет. В железах различают главные клетки — кубической формы и обкладочные — округлой формы. В главных клетках вырабатывается фермент пепсин, а в обкладочных —соляная кислота. Кроме того, из добавочных клеток желез тела желудка, или дна, выделяется слизеподобное вещество. Между железами находятся отдельные гладкие мышечные волокна, сокращение которых сжимает сли­зистую и способствует выведению из желез секрета. В подслизистом слое располагаются нервные клетки, образующие мейснерово сплетение, иннервирующее мышечные клетки слизистой обо­лочки.

Мышечная оболочка состоит из нескольких слоев гладких мы­шечных волокон, располагающихся в трех направлениях, благо­даря чему при их сокращении изменяются все три размера же­лудка, а также продвигается и перемешивается пища. Между мы­шечной оболочкой и наружной — серозной — находится ауэрбахово сплетение нервных клеток, иннервирующее мышечную оболочку, с которым связаны нервы, входящие в стенку желудка. Ауэрбахово сплетение связано нервными волокнами с меиснеровым сплетением. Строение привратника отличается тем, что в слизистой нет обкла­дочных клеток, а есть только клетки, похожие на главные, которых гораздо меньше, чем в теле желудка, и добавочные. В привратнике значительно более развита мышечная оболочка.

Объем желудка у взрослых достигает в среднем 3 дм3.

Желудочный сок, его ферменты. У взрослых в сутки отделяется 1,5—2 дм³ желудочного сока. Сок, отделяемый в теле желудка, содержит 99—99,5% воды и 0,3—0,4% плотных веществ и солей, соляной кислоты 0,4—0,5%; рН чистого сока 1,0—2,5. Основным ферментом является пепсин, гидролизирующий белки до альбумоз и пептонов. Он образуется из неактивного пепсиногена при действии на него соляной кислоты. Кроме того, соляная кис­лота вызывает набухание белков, что облегчает действие на них пепсина. Непсин быстрее переваривает белки мяса и значительно

медленнее яичный белок. Различают две разновидности пепсина: переваривающие мясные и растительные белки.

В желудочном соке содержится также фермент химозин, кото­рый створаживает молоко и вызывает выпадение из него свер­нувшегося белка казеина, что имеет значение для питания в ран­нем возрасте. И. П. Павлов считал, что пепсин и химозин — один и тот же фермент. Фермент желудочного сока — липаза перева­ривает эмульгированные жиры.

В привратнике отделяется сок щелочной реакции рН 8. Он содержит меньше пепсина, его переваривающая сила в 4 раза меньше, чем в теле желудка.

Слизь, отделяемая железами желудка, предохраняет слизи­стую оболочку от механических и химических повреждений.

Значение вида и состава пищи. Вид пищи и ее состав влияют на ход отделения желудочного сока, его количество и со­держание в нем ферментов. При еде молока, хлеба и мяса в коли­чествах, примерно одинаковых по содержанию воды, было обнару­жено, что на введение молока отделение сока заканчивается раньше, но его количество и содержание в нем ферментов срав­нительно невелики; наибольшее сокоотделение и наибольшее со­держание ферментов отмечается во 2—3-й час. На еду хлеба и мяса сокоотделение начинается через несколько минут и наиболь­шее происходит в 1-й час. Самое большое количество сока отде­ляется на еду мяса, но в нем содержится меньше пепсина, чем при еде хлеба, и продолжительность сокоотделения меньшая. Таким образом, на еду хлеба отделяется желудочный сок, содержащий наибольшее количество пепсина, его переваривающая сила наи­большая, и сокоотделение продолжается дольше.

Чем больше съедается пищи, тем больше количество желудоч­ного сока, отделяемого за весь период пищеварения. Отделение сока возбуждают вода, поваренная соль, экстрактивные вещества овощей, особенно капусты, и мяса, продукты переваривания белков, пряности. Алкоголь вызывает воспаление слизистой оболочки же­лудка, что вначале усиливает отделение сока, но по мере повто­рения действия алкоголя воспаление слизистой оболочки перехо­дит в хроническое и приводит к уменьшению секреции и постоян­ному нарушению пищеварения. Жир тормозит сокоотделение.

Механизм сокоотделения. Отделение желудочного сока вызывается двумя физиологическими механизмами: нервным и нервно-гуморальным.

Нервный механизм состоит из условных и безусловных рефлек­сов. При виде пищи, действии ее запахов и звуков, связанных с при­ближением еды, желудочный сок отделяется условнорефлекторным путем. При раздражении пищей рецепторов ротовой полости отде­ление сока происходит безусловнорефлекторным путем. Импульсы из рецепторов рта передаются по центростремительным нервам (стр. 183) в продолговатый мозг, а из него центробежные импульсы направляются по блуждающим нервам к железам желудка. В со­ставе блуждающих нервов есть нервные волокна, возбуждающие

и тормозящие отделение желудочного сока. Тормозящие волокна имеются и в симпатических нервах. Раздражение пищей рецеп­торов слизистой оболочки тела желудка вызывает отделение же­лудочного сока и слизи рефлекторно по волокнам блуждающих нервов. Действие жира на отделение сока также производится рефлекторно по тормозящим волокнам блуждающих нервов. Же­лудочный сок, отделяемый посредством нервного механизма, бо­гат ферментами и поэтому особенно ценен для пищеварения. Его отделение вызывает ощущение аппетита.

Отделение желудочного сока наблюдалось у детей 14—16 лет и при мнимом кормлении, а у взрослых при гипнотическом внуше­нии еды. При действии раздражителей, сочетавшихся с появлением пищи, вызывавшей отвращение, или с эмоциями, вызывавшими торможение желудочной секреции, вырабатываются условные тормозные рефлексы на отделение желудочного сока. Нервно-гуморальный механизм состоит в том, что составные части пищи после всасывания раздражают рецепторы желудка через кровь. Попадая в привратник, они превращают неактивное вещество прогастрин, находящееся в слизистой оболочке привратника, в ак­тивный гормон гастрин, который вызывает отделение сока из желез тела желудка. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки из неактивного про секретина при действии соляной кислоты же­лудочного сока образуется активный гормон секретин, также вызы­вающий отделение сока из желез тела желудка. Таким же образом действует через кровь и продукт распада белков гистамин. В при­вратнике образуется также гормон, тормозящий отделение сока. Составные части пищи, производя химическое раздражение рецеп­торов желудка, рефлекторно по симпатическим нервам также вы­зывают отделение сока. Из двенадцатиперстной кишки жир и про­дукты его расщепления тормозят сокоотделение. Желудочный сок, отделяемый посредством нервно-гуморального механизма, содер­жит значительно меньше ферментов, чем сок, отделяемый путем условных и безусловных рефлексов.

Через 20—30 мин после попадания пищи в желудок начинаются волнообразные нисходящие сокращения его мышечной оболочки, смешивающие пищу с желудочным соком и передвигающие ее в привратник —перистальтика. Затем наступает общее сокращение привратника и порция пищи при расслаблении пилорического сфинктера переходит в двенадцатиперстную кишку.

При еде твердой пищи раздражение рецепторов ротовой полости вызывает сокращение препилорического сфинктера, и пища на­долго задерживается в теле желудка, а при еде жидкой и по­лужидкой пищи этого перегораживания желудка у входа в при­вратник не происходит. Слабые растворы соляной кислоты и небольшие количества жира раздражают рецепторы привратника, рефлекторно открывают пилорический сфинктер со стороны при­вратника и закрывают его со стороны двенадцатиперстной кишки. Крепкие растворы соляной кислоты и большие количества жира раздражают рецепторы двенадцатиперстной кишки, рефлекторно

открывают пилорический сфинктер и закрывают препилорический. В результате пища забрасывается обратно в привратник, где ней­трализуются крепкие растворы кислоты и переваривается жир.

У взрослых смешанная пища переходит из желудка в кишечник через 3—4 ч, а жирная задерживается в желудке долго. Вода, молоко и молочная пища, а также углеводистая быстро переходят в кишечник.

Пищеварение в тонком кишечнике.Строение кишечника. У взрослого человека длина тонкой кишки 6—7 м, диаметр 2,5— 3 см. Она разделяется на двенадцатиперстную, длиной 20—30 см, тощую, составляющую примерно ²/5 общей длины тонкой кишки, и подвздошную—около ³/5. В стенке тонкой кишки различают 3 оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Для слизистой обо­лочки характерны круговые складки и около 4 млн. ворсинок. Благодаря складкам общая поверхность тонкой кишки 4:—5 м², а благодаря ворсинкам она увеличивается в 8 раз, и следовательно, достигает 40 м². _;Но так как на мерцательном эпителии каждого мм² ворсинок есть еще щеточная кайма из 50—200 млн. цилинд­рических выростов высотой в 1 мкм (видимых только под ультра­микроскопом), то общая поверхность кишечника увеличивается примерно до 500—600 м². Количество ворсинок убывает по на­правлению к толстой кишке. В эпителии слизистой оболочки рас­положены бокаловидные клетки, выделяющие слизь, а между ос­нованиями ворсинок находятся устья либеркюновых желез — ма­леньких и тонких трубочек, выстланных цилиндрическим эпите­лием: они.отделяют кишечный сок. Число этих желез достигает 10 млн., а общая поверхность до 14 м². В слизистой оболочке есть также небольшие узелки лимфоиднои ткани, которые в подвздош­ной кишке скапливаются в 20—30 пейеровых бляшек — продол­говатых пластинок длиной 2—10 см, шириной 1—3 см.

Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внут­реннего кольцевого слоев гладких мышечных волокон. К наруж­ному слою прикреплена брыжейка, позволяющая изменять поло­жение тонкой кишки. В правой подвздошной яме тонкая кишка переходит в толстую. В месте этого перехода внутри кишечника расположен клапан — баугиниева заслонка. Толстая кишка имеет длину от 1 до 2 м. Стенка толстой кишки также состоит из трех слоев. В слизистой оболочке нет круговых складок и ворсинок, но есть полулунные складки, большое число одноклеточных слизи­стых бокаловидных клеток и одиночные лимфатические узелки.

В двенадцатиперстной кишке пища переваривается тремя пи­щеварительными соками: кишечным, поджелудочным и желчью.

Кишечный сок. Состоит из плотной и жидкой частей. Плот­ная часть представляет собой комочки слизи, которая отделяется бокаловидными клетками при механическом раздражении пищей и предохраняет слизистую оболочку от повреждения при передви­жении пищи по кишечнику. Кроме того, на поверхности слизи на­капливаются ферменты. В плотной части сока есть также слущен-ные клетки кишечного эпителия, большое количество микробов,

особенно в толстой кишке, и лейкоцитов. Микробы участвуют в рас­щеплении углеводов. Жидкая часть сока, отделяемая либеркюновыми железами, состоит из воды и минеральных солей и содер­жит ферменты эрепсин, энтерокиназу, малоактивную липазу и амилазы. Абсолютное и относительное количество ферментов зави­сит от количества и состава пищи. Реакция кишечного сока ще­лочная.

Переваривание пищи происходит главным образом у стенки кишки, так как слизь, в которой накоплены ферменты, и кишеч­ный сок отделяются железами слизистой оболочки, Между выро­стами щеточной каймы эпителия образуются своеобразные поры, в которых накапливаются ферменты и, кроме того, пористая по­верхность кишечника, как предполагается, выполняет роль губча­того катализатора. Следовательно, строение ворсинок и накопление слизи на них, а главное, выделение ферментов из либеркюновых желез обеспечивают наибольшее переваривание пищи у поверх­ности слизистой оболочки кишечника.

В толстой кишке сок состоит главным образом из слизи, энтерокиназы в нем нет, остальные ферменты те же, что и в тонкой кишке, но менее активные. Самопереваривания кишечника фер­ментами не происходит, так как ферменты связываются пищей, значительная их часть отделяется в неактивном состоянии и их действие тормозится антиферментами.

Отделение кишечного сока происходит преимущественно путем местных рефлексов через нервные сплетения кишечника при меха­ническом и химическом раздражении рецепторов кишки пищей. Как химический раздражитель особенно сильно действует подже­лудочный сок. Жир вызывает отделение кишечного сока с отда­ленных участков пищеварительного канала — по блуждающим нер­вам. В слизистой оболочке кишки образуются также гормоны, которые возбуждают отделение кишечного сока гуморальным пу­тем. В толстой кишке сок отделяется непрерывно, его количество увеличивается при механических и химических раздражениях сли­зистой оболочки. У взрослого суточное количество кишечного сока — до 1 дм³. Кишечный сок перемешивается с пищей.

Строение и функции поджелудочной железы (панкреатической). Эта железа выполняет две функции: 1) внеш­ней секреции — отделения поджелудочного сока и 2) внутренней секреции — образования гормонов в островках Лангерганса. В же­лезе различают головку, тело и хвост. С правой стороны головка окружена двенадцатиперстной кишкой, слева она переходит в тело железы, расположенное под желудком поперечно на уровне 1-го поясничного позвонка и переходящее в хвост, который достигает левой почки и селезенки. Длина железы у взрослого 16—22 см, вес — 70—80 г. Два ее притока — главный и малый, впадают в две­надцатиперстную кишку.

Поджелудочный сок отделяется рефлекторно при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки, из которых центро­стремительные импульсы поступают в продолговатый мозг. Из про-

долговатого мозга центробежные импульсы поступают в поджелу­дочную железу по блуждающим нервам, содержащим нервные волокна, которые возбуждают и тормозят отделение поджелудоч­ного сока и регулируют содержание в нем ферментов. Тормозящие волокна легко возбуждаются, поэтому отделение поджелудочного сока легко тормозится. Волокна, возбуждающие секрецию, нахо­дятся также в симпатических нервах. Отделение поджелудочного сока происходит не только рефлекторным, но и нервно-гумораль­ным путем с участием симпатических нервов. При действии соля­ной кислоты желудочного сока и продуктов переваривания жиров неактивный гормон просекретин, содержащийся в слизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки, превращается в активный гор­мон секретин, который через кровь вызывает отделение поджелу­дочного сока. Секретин не действует на образование ферментов, которое усиливается при действии другого гормона, также выра­батываемого слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки.

Отделение поджелудочного сока возбуждают вода, соляная кислота, жир и продукты его переваривания. Жиры возбуждают секрецию и рефлекторным путем, действуя на рецепторы слизи­стой оболочки привратника. Кроме безусловнорефлекторной, суще­ствует и условнорефлекторная секреция.

Поджелудочный сок. Содержит 98,7% воды и плотные вещества, главным образом белки. Реакция его щелочная. В со­ке имеются ферменты. Неактивный фермент трипсиноген при дей­ствии на него фермента кишечного сока энтерокиназы превра­щается в активный — трипсин, который переваривает нерасщеп­ленные белки до аминокислот. Другой фермент — эрепсин — выде­ляется в активной форме и переваривает альбумозы и пептоны до аминокислот. Фермент липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Переваривание жира значительно увеличивается благодаря его эмульгированию желчью и щелочами поджелудоч­ного сока. Несколько амилаз расщепляют крахмал и молочный сахар до моносахаридов.

Отделение поджелудочного сока начинается через 2—3 мин после начала еды, а ход отделения сходен с отделением желудоч­ного сока. Количество сока и содержание в нем ферментов зави­сят от вида и количества пищи. Употребление белковой пищи уве­личивает содержание трипсина, жирной — липазы, и углеводной — амилаз. Суточное количество сока у взрослого 500—800 см³.

Строение и функции печени.Печень — самая крупная железа. Большая часть ее расположена в правой подреберной области, а левая доля доходит до левой подреберной области. У взрослого человека ее вес достигает 1,5 кг. Печень состоит из двух нерав­ных долей: правой — большей и левой — меньшей. Снаружи она покрыта серозной оболочкой, под которой находится соединительнотканная фиброзная капсула, содержащая много эластических волокон. Венозная кровь поступает в печень из всего пищевари­тельного канала, селезенки и поджелудочной железы по ворот­ной вене, которая делится на междольковые вены, переходящие во

внутридольчатые капилляры, которые вливаются в центральные вены. Кровь из центральных вен долек переходит в печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Печеночная артерия, всту­пающая в печень рядом с воротной веной, разветвляется между дольками и дает сеть капилляров.

Желчь непрерывно отделяется печеночными клетками и посту­пает в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток, располагающийся рядом с выводным протоком поджелудочной железы. Отверстие общего желчного протока закрыто сфинктером. Желчь поступает также через пузырный проток в желчный пузырь, а затем уже в кишку. У взрослого объем желчного пузыря равен 40—60 см⁵. В пузырь желчь поступает тогда, когда сфинктер общего желчного протока тонически сокращен. После всасывания в пузыре воды желчь концентрируется в 10—20 раз.

Желчеотделение и желчевыделение. Образование желчи в печени называется желчеотделением, а выход желчи в две­надцатиперстную кишку — желчевыделением. Желчеотделение уси­ливается при всасывании в двенадцатиперстной кишке соляной кислоты, продуктов переваривания белков, экстрактов мяса. Желчевыделение начинается через 20—30 мин после поступления пищи в пищеварительный канал. Каждый вид пищи вызывает ха­рактерный ход желчевыделения. Желчевыделение возбуждается жирами, продуктами переваривания белков и экстрактами мяса. Сокращение и опорожнение желчного пузыря вызывают блуж­дающие нервы, а его расслабление и задержку желчи — симпати­ческие. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при дей­ствии веществ, вызывающих желчевыделение, образуется гормон, который, действуя через кровь, производит опорожнение желчного пузыря.

У взрослого в сутки отделяется 700—1200 см3 желчи. Она со­стоит из желчных кислот, желчных пигментов, минеральных солей и воды. Желчь имеет большое значение для нормального пище­варения: она эмульгирует жиры и способствует их растворению в воде, что значительно ускоряет их переваривание, усиливает дей­ствие ферментов поджелудочного сока, связывает пепсин, тем са­мым предохраняя от разрушения трипсин, и убивает микробы, что задерживает процессы гниения в кишечнике.

Движения пищеварительного канала.Пищевая кашица пере­двигается в кишечнике благодаря сокращениям его мышечного слоя. Двигательная деятельность гладкой мускулатуры кишечника начинается через 15 мин после начала приема пищи и состоит из трех родов движений: 1) перистальтических сокращений, волнооб­разно распространяющихся вдоль по кишечнику и передвигающих содержимое к прямой кишке, 2) сокращений кольцевого слоя, ко­торые одновременно в нескольких местах перемешивают пищевую кашицу, и 3) маятникообразных —ритмических сокращений коль­цевого и продольного слоев, перемешивающих ее. Эти сокращения совершаются рефлектор но благодаря местным механическим и химическим раздражениям рецепторов слизистой оболочки ки-

шечника пищевой кашицей. Из рецепторов центростремительные импульсы поступают в ауэрбахово сплетение, а из него — в слои гладкой мускулатуры. Чем грубее пища, тем больше производи­мое ею механическое раздражение рецепторов, и чем больше она растягивает кишечник, тем сильнее движения кишечника. Слабые растворы соляной кислоты, желудочный сок, желчь, продукты пере­варивания белков, экстрактивные вещества, соли усиливают дви­жения кишечника, а кон­центрированные растворы кислот тормозят их.

Возбуждение блуждаю­щих нервов и поступление в кровь ацетилхолина уси­ливают движения кишечни­ка, а возбуждение симпати­ческих нервов и поступле­ние в кровь адреналина тор­мозят их (рис. 72). При страхе вследствие возбуждения блуждающих нервов и поступления в кровь ацетилхолина наблюдается нервный понос. При мышеч­ной работе, вследствие воз­буждения симпатических нервов и поступления в кровь адреналина, движе­ния пищеварительного канала и отделение пищевари­тельных соков тормозятся.

_{Рис 72 Сокращение тонкой кишки при}

раздражении блуждающего нерва (/) и расслабление ее при раздражении симпатического нерва (//)

Даже изменение позы вызывает изменение положения, двигательной и секреторной деятельности пищеварительного канала.

Рефлекторное торможение движений кишечника вызывается пищей, особенно жидкой, при раздражении ею рецепторов рото­вой полости. Наоборот, отвергаемые вещества вызывают с рецеп­торов рта рефлекторное усиление движений кишечника.

При необычно сильных раздражениях рецепторов слизистой оболочки пищеварительного канала или поступлении в кровь не­которых отравляющих веществ, например алкоголя, наступает выбрасывание содержимого желудка и кишечника наружу через рот — рвота. Акт рвоты состоит из рефлекторных антиперисталь­тических движений кишечника, приводящих к забрасыванию пи­щевой кашицы в желудок. Затем в результате сильного сокраще­ния мышц брюшной стенки и диафрагмы при раскрытом кардинальном сфинктере содержимое желудка поступает в пищевод и выбрасывается через раскрытый рот наружу. Нервный центр,

рефлекторно вызывающий рвоту, находится в продолговатом мозге. Рвота вызывается также условнорефлекторным путем, если вид пищи или ее запах вызывают отвращение.

Всасывание.Механические и химические воздействия на пищу, в результате которых она переваривается, превращаясь в конеч­ные продукты, растворенные в воде, завершаются всасыванием. Всасывание — процесс прохождения водных растворов пищевых веществ через эпителий слизистой оболочки пищеварительного канала во внутреннюю среду организма. В желудке всасывание незначительно. В нем медленно всасываются только продукты переваривания углеводов, растворы солей и алкоголь. В двенадца­типерстной кишке всасывание также небольшое — примерно 8% от общего количества всасывающихся веществ.

Главным местом всасывания являются ворсинки тощей и под­вздошной кишок. Водные растворы пищевых веществ проходят через однослойный цилиндрический эпителий, покрывающий вор­синку. Внутри ворсинки имеются 1—3 артериолы, распадающиеся на 15—20 капилляров, непосредственно расположенных под эпите­лием, а также лимфатический сосуд. Поверхность капилляров равна примерно 80% поверхности эпителия, следовательно, ⁴/5 кле­ток эпителия соприкасается с клетками капилляров. Внутри вор­синки располагается нервная сеть, соединенная с мейснеровским сплетением подслизистого слоя и иннервирующая гладкие мышеч­ные волокна, которые находятся внутри ворсинки. Количество ворсинок постепенно убывает от начального отдела тонкой кишки к ее концу.

Когда пищевая кашица прикасается к основанию ворсинки, происходит рефлекторное ее сокращение через мейснерово спле­тение. Число сокращений примерно 6 в минуту. Возбуждение симпатических нервов и гормон, извлекаемый раствором соляной кислоты из слизистой оболочки кишки, усиливают сокращения вор­синок. В 5 раз усиливают сокращения ворсинок слабые растворы лука, чеснока, перца, корицы. В отсутствии пищевой кашицы вор­синка не сокращается, большая часть ее капилляров сжата, и кровь из артериол непосредственно переходит в венулы. Во время всасывания, которое продолжается несколько часов после приема пищи, капилляры расширяются и через них проходит много крови. Сокращаясь, ворсинка сжимается и укорачивается, и кровь из ка­пилляров выжимается в богатые клапанами вены. Лимфа из лим­фатического сосуда ворсинки, благодаря клапанам течет только в грудной проток, предварительно проходя через один из лимфа­тических узлов. Таким образом, ворсинки действуют как насос, накачивающий кровь в венозную систему, а лимфу — сначала в лимфатическую систему.

В просвете кишечника давление около 5 мм рт. ст. во время сокращения его оно увеличивается до 10 мм рт. ст., а давление в капиллярах ворсинки 30—40 мм рт. ст., т. е. значительно больше. Поэтому всасывание невозможно объяснить превышением давле­ния в просвете кишечника над давлением в капиллярах ворсинок.

Диффузия и осмос имеют значение при всасывании, но ими нельзя полностью объяснить этот процесс, так как вопреки диффузии и осмосу всасывается вода и легко всасываются растворы солей, когда их концентрация меньше, чем в плазме крови. После смерти всасывание навсегда прекращается, а наркотизирование кишеч­ника прекращает его временно. Во время всасывания потребление кислорода в эпителии слизистой оболочки кишечника возрастает. Эти факты доказывают, что всасывание — физиологический, а не физико-химический процесс. Возбуждение блуждающих нервов увеличивает всасывание, а симпатических — резко уменьшает. Гор­моны гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез повышают всасывание углеводов. Желчь усиливает всасывание жира в ки­шечнике и даже в желудке. Всасывание регулируется нервной си­стемой также путем условных рефлексов.

У взрослого в сутки всасывается до 10 дм³ воды, а иногда в 1,5—2 раза больше: до 8 дм³ воды содержится во всасывающихся пищеварительных соках, остальная вода — в пище и выпивается, 150 см³ воды содержится в кале, с которым она выводится из орга­низма. В кишечнике всасывается 1 дм³ воды за 20—25 мин. Вса­сывание растворов поваренной соли увеличивается в концентра­ции до 1%, а в концентрации до 1,5%—прекращается. Так как в плазме крови концентрация солей до 1%, то растворы солей большей концентрации не только не всасываются при введении их в кишечник, а наоборот, высасывают воду из плазмы крови в кишечник, действуя как слабительные. Растворы сахара в кон­центрации выше, чем в плазме крови (больше чем 0,1%) всасы­ваются хорошо: вначале всасывается сахар, а потом вода.

Белки всасываются в кровь в виде водных растворов амино­кислот, а небольшая их часть — в виде промежуточных продуктов переваривания (альбумоз и пептонов). Только яичный белок, белки молока и сыворотки крови всасываются в неизмененном виде. Белки животного происхождения перевариваются и всасываются на 95—99%, растительного-—на 75—80%. Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью. После всасывания аминокис­лот из них в печени и мышцах синтезируются белки, состав и строение которых характерны для организма. Синтез белков начи­нается уже в эпителии тонкой кишки.

Углеводы всасываются в кровь в виде водных растворов моно­сахаридов. Гормоны коры надпочечников и витамины группы В ускоряют всасывание глюкозы. После всасывания из моносахари­дов в печени и мышцах синтезируется гликоген.

В отличие от белков и углеводов 30—40% жиров после всасы­вания в виде омыленных жирных кислот и глицерина синтези­руются в эпителии ворсинок и в виде мельчайших жировых капе­лек (эмульсии) поступают сначала в лимфатические сосуды, а за­тем по грудным лимфатическим протокам в кровь. Большая часть жира не гидролизируется, а всасывается в виде эмульсии нейт­рального жира. При еде жирной пищи небольшая часть жира по­ступает непосредственно в кровь. Желчь и поджелудочный сок

7 С. И. Гальперин

усиливают всасывание жиров. После всасывания продуктов пере­варивания жира в организме синтезируется жир того состава, который характерен для этого организма. У взрослого 10—20% жиров, содержится в жировой ткани. В стенке кишечника синте­зируются некоторые витамины (А, В₁₂).

Изменение пищевых остатков в толстой кишке.В толстой кишке отделяется небольшое количество сока, который перевари­вает остатки пищи. Дальнейшее переваривание пищи, особенно расщепление оболочек растительных клеток, происходит при уча­стии микробов, которые живут в толстой кишке в огромном коли­честве. Они синтезируют также некоторые витамины группы В и витамин К. В, отличие от этих полезных микробов некоторые мик­робы вызывают гниение белков и образование из них ядовитых веществ, отравляющих организм.

Всасывание белков в толстой кишке невелико. Вода и углеводы хорошо всасываются и в толстой кишке, что имеет значение при искусственном питании посредством питательных клизм. В толстой кишке из остатков пищи формируется кал. При питании раститель­ной пищей кала больше, чем при питании мясной.

Защитная роль печени и пищеварительного канала.Содержа­щиеся в пище, особенно мясной, ядовитые продукты распада бел­ков и ядовитые вещества, образовавшиеся в толстой кишке в ре­зультате деятельности микробов, после их всасывания поступают через воротную вену в печень, где они обезвреживаются. В печени эти ядовитые вещества образуют безвредные кислоты, которые вы­водятся из организма с мочой. Таким образом, печень является не только пищеварительной железой, отделяющей желчь, но и выпол­няет важнейшую защитную функцию. После выключения печени кормление мясом вызывает отравление ядовитыми продуктами рас­пада белков и смерть, а кормление молочной и растительной пи­щей — безвредно.

Эпителий слизистой оболочки пищеварительного канала пропу­скает разные вещества в водном растворе из внешней среды во внутреннюю избирательно, задерживая некоторые ядовитые и чужеродные вещества. Кроме того, в лимфатических узлах пище­варительного канала обезвреживаются и разрушаются болезне­творные микробы. Многие чужеродные вещества, например ле­карственные, выделяются в полость пищеварительного канала и удаляются с калом. Продукты распада отмерших клеток самого организма, окончательно переваренные ферментами пищеваритель­ных соков, также выбрасываются из организма с калом, а обра­зовавшиеся из них аминокислоты всасываются и используются для синтеза белков. При полном отсутствии пищи в пищеварительном канале примерно через каждые 2—2,5 ч в течение 20—30 мин сокращаются желудок и кишечник и отделяются поджелудочный и кишечный соки и желчь. В результате происходит переваривание остатков пищи и обогащение крови ферментами всосавшихся пи­щеварительных соков. Периодические сокращения желудка ощу­щаются как приступы голода.

Дефекация. Кал из толстой кишки удаляется рефлекторно. Он механически раздражает рецепторы сигмообразного отдела тол­стой кишки, что вызывает переход кала в прямую кишку, которая до начала дефекации кала не , содержит. Когда кал поступает в прямую кишку, давление в ней достигает 20 мм рт. ст. При этом производится механическое, а также химическое раздражение ка­лом рецепторов слизистой оболочки прямой кишки и возникают центростремительные импульсы, которые поступают по срамному нерву в 3—4-й поясничные сегменты спинного мозга. Из этого центра дефекации в спинном мозге через нижние брыжеечные узлы по подчревным нервам центробежные импульсы направляются к наружному и внутреннему сфинктерам прямой кишки и вызы­вают их расслабление. Наружный и внутренний сфинктеры до де­фекации находятся в тонусе, т. е. напряжены и закрывают выход из прямой кишки. Наружный сфинктер производит 1/3—¹/₂ запирательной силы. После дефекации сфинктеры благодаря центробеж­ным импульсам, поступающим по тазовым нервам из 3—5-го крест­цовых сегментов спинного мозга снова зажимаются. В промежу­точном мозге находится центр дефекации, который регулирует деятельность спинномозговых центров, а высший центр дефекации расположен в лобных долях больших полушарий головного мозга. Дефекация может быть вызвана или задержана разными психи­ческими воздействиями, например, испугом. У детей психические влияния особенно легко вызывают расстройства дефекации.