А. При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя.

1. Вергентные движения глаз, которые имеются двух видов. При рассмотрении близко расположенных предметов наблюдается конвергенция (схождение) зрительных осей, при фиксации взора-на далеко расположенном объекте имеет место дивергенция (рас­хождение зрительных осей). При этом зрительные оси могут на­столько расходиться, что становятся практически параллельными. Эти движения обеспечивают фиксацию изображения в области центральной ямки.

28. Конвергентная реакция зрачков выражается в их сужении при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близ­ко расположенные предметы, что делает более четким изображе­ние на сетчатке.

_29. Аккомодация является главным механизмом, обеспечиваю­щим ясное видение разноудаленных предметов. Она сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположен­ных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации за-

30. _: ключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика гла­за, он включается конвергентным сужением зрачка.

31. Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям его (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрус­талик связку (циннова связка). Последняя в свою очередь соедине­на с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпук­лым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраива­ется на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположен­ных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефрак­цией наблюдаются ее аномалии, например, миопия (близорукость). Это вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее (рис. 12.3).

4. Важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них играет бинокулярное зрение -зрение двумя глазами, которое дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т. е. зрением одним глазом.

Б. При движении объектов ясному видению способству­ют произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц.

В. При появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизволь­ное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. Г. При рассматривании неподвижного предмета для обес­печения ясного видения глаз совершает мелкие непроизвольные быстрые и медленные движения. Если заблокировать эти движе­ния глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепто­ров сетчатки станет трудно различимым, каким он является, напри­мер, у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому она приближается к змее, которая постоянно вы­брасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвиж­ности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принима­ет за летающую бабочку.

Д. В условиях изменения освещенности ясное видение обес­печивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптации.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, дей­ствующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Шири­на зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка -миоз - происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расши­рение зрачка - мидриаз - происходит при уменьшении освещен­ности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.).

Темновая адаптация выражается в повышении чувствитель­ности зрительного анализатора (сенситизация), световая адап­тация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу ме­ханизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обес­печивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточув­ствительных пигментов, а также процессы функциональной мобиль­ности - включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. В темноте возрастает число рецепторов, под­ключенных к одной биполярной клетке, и большее их число кон­вергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецеп­тивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие.

Е. Зрительное восприятие крупных объектов и их дета­лей обеспечивается за счет центрального и периферическо­го зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обес­печивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясня­ется тем, что в области желтого пятна располагаются только кол-бочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз спосо­бен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1 мин. Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего боль­шое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фик­сированным глазом. Поле зрения неодинаково в различных ме­ридианах (направлениях): вниз -70°, вверх - 60°, наружу - 90°, внутрь - 55°.

Ж. Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение(способ­ность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета). При этом ощу­щение красного цвета соответствует действию света с длиной вол­ны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Согласно трехкомпонент-ной теории цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца -Лазарева, в сетчатке глаза имеются три вида колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Ком­бинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех ви­дов колбочек дает ощущение белого цвета.

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жиз­ни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятель­ность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощу­щение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повы­шению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пи­щеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настрое­ние, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, поле­зен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное дав­ление, общий тонус организма - этот цвет самый благоприятный для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и дей­ствует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеле­ного (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышен­ной нервной возбудимостью), больше, чем зеленый цвет, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фи­олетовому, проходит всю гамму эмоций.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки - и выше 20 000 Гц (20 кГц) - ультразвуки, человек не ощущает.

Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (а'В), т. е. 0,1 бела. Чувствитель­ность слухового анализатора определяется минимальной силой зву­ка, достаточной для возникновения слухового ощущения. В облас­ти звуковых колебаний от 1000 Гц до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны.

Характеристика отделов слухового анализатора.

Периферическим отделом слухового анализатора являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) от­носятся к механорецепторам, являются вторичными и представле­ны внутренними и наружными волосковыми клетками, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внут­реннего уха. Различают внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавли­вание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Наружное ухо защи­щает барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней сре^ды. Наружное ухо обеспечивает начало восприятия звука - улавливание звуковых волн, которые приво­дят в движение барабанную перепонку.

Среднее ухо представляет собой барабанную полость, где рас­положены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стре­мечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено ба­рабанной перепонкой. Слуховые косточки воспринимают звуковые колебания от наружного уха с помощью барабанной перепонки и вместе с ним усиливают звуковые волны в 200 раз. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глот­кой. При глотании труба открывается, вентилируя полость средне­го уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту или спуск), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосфер­ным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натя­жению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков. Поэтому при спуске, например на самолете, целесообразно периодически производить глотание (слюны, напитков).

Внутреннее ухо - улитка, спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка, который разделен основной мембра­ной и мембраной Рейснера на три узких канала (лестницы). Сред­ний канал заполнен эндолимфой. Внутри этого канала на основной мембране расположен кортиев орган с рецепторными клетками.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается би­полярными нейронами, расположенным в спиральном ганглии улит­ки (1-й нейрон), аксоны которого (слуховой нерв) заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (2-й нейрон). Аксоны этих нейронов идут к третьему нейрону в ме­диальном коленчатом теле метаталамуса, отсюда возбуждение по­ступает в кору большого мозга (4-й нейрон).

Корковый отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли коры большого мозга (височная доля).

Восприятие высоты звука согласно резонансной теории Гельмгольца обусловлено тем, что каждое волокно основной мемб­раны настроено на звук определенной частоты. Звуки высокой час­тоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. Звуки низкой часто­ты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, рас­положенными ближе к верхушке улитки.

Эта теория получила экспериментальное подкрепление. При действии звука в состояние колебаний вступает вся основная мем­брана, однако максимальное отклонение ее происходит только в определенном месте (теория места). При увеличении частоты зву­ковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны - у коротких волокон возможна бо­лее высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных воло­кон не превышает 800-1000 Гц). Частота воспринимаемых звуко-вых волн достигает 20 000 Гц. Это пространственный тип кодиро­вания высоты звуковых сигналов. При действии более низких зву­ков, примерно до 800 Гц, кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при ко­тором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов, частота следования которых соответствует частоте колебаний звуковых волн.

Восприятие интенсивности звука осуществляется за счет изменения частоты импульсов и числа возбужденных рецепторов. Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у различных внут­ренних рецепторов пороги возбуждения также различны. Поэтому с увеличением силы звука увеличивается число возбужденных ре­цепторов и, естественно, нейронов в ЦНС; при уменьшении силы звука наблюдаются противоположные реакции рецепторов и ней­ронов ЦНС.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Вестибулярный анализатор играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и сохранении позы организма, он обеспечивает возникновение акселерационных ощущений, т. е. при прямолиней­ном и вращательном ускорении движения тела, а также при изме­нениях положения головы.

Периферический отдел вестибулярного анализатора - это вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости, он состоит из трех полукружных каналов и пред­дверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпен­дикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной - и открываются своими устьями в преддверие. Преддверие состоит из двух мешочков*: круглого (саккулюс) и овального (утрикулюс). Один конец каждого канала имеет расширение (ампулу). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют пере­пончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, вокруг перепончатого лабиринта и между костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В мешоч­ках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волос­ковые рецепторные клетки. Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, представляющей собой желе­образную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция. В ам­пулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуж­дение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мем­браны по волоскам и изгибания их.

Адекватными раздражителями для волосковых клеток пред­дверия являются ускорение или замедление прямолинейного дви­жения тела, а также наклоны головы; для волосковых клеток по­лукружных каналов - ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Импульсы, возникающие в волос­ковых рецепторах, поступают в проводниковый отдел анализатора.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этих нейронов в составе вестибулярно­го нерва идут ко второму нейрону, находящемуся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Третий нейрон проводникового отде­ла расположен в ядрах зрительного бугра, от которого возбужде­ние поступает к третьему отделу анализатора.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализу­ется в височной области коры большого мозга. После переработки афферентной импульсации в различных отделах ЦНС вносится коррекция по регуляции мышечного тонуса, обеспечивающего со­хранение естественной позы организма.

ДРУГИЕ АНАЛИЗАТОРЫ