Развитие легкого в постнатальном периоде
Чем старше плод, тем все большее количество бокаловидных клеток встречается и в составе крипт и особенно на поверхности и все большая часть секрета окрашивается в синий цвет. У новорожденного встречается еще некоторое количество узких клеток с красными гранулами. Чрезвычайно интересно также, что начало активной секреции желез и бокаловидных клеток совпадает с появлением мигающих ресниц в эпителии воздухопроводящим путей.
Завершая обзор эмбрионального развития бронхиального дерева, отметим, что уже у плода 16 недели является в миниатюре все воздухоносных путях, которые можно найти на бронхограми взрослого. Количество долей, сегментов, долек, ацинусов к моменту рождения в основном соответствует количеству этих образований у взрослого. В это же время впервые становится заметной структурно-функциональная единица органа дыхания - ацинус.
В отличие от этого процесс развития альвеол относится главным образом к постнатального периода. Подсчет количества альвеол в разные сроки постнатальной жизни показывает, что в легких новорожденного насчитывается около 20 млн. альвеол. Норма взрослого (300 млн.) достигается до 8-летнего возраста. Эти данные свидетельствуют о том, что подавляющее большинство альвеол образуются в постнатальном периоде. Увеличение количества альвеол и соответственно суммарного их объема коррелирует с увеличением объема грудной клетки. При этом объем каждой альвеолы уменьшается (Wilson, 1928). Реконструкция легкие новорожденного показывает, что терминальные бронхиолы, полностью выстлана кубическим эпителием, делятся на две респираторные бронхиолы. Последние выстлана частично кубическим, частично плоским эпителием. Эти бронхиолы в свою очередь образуют два или более дополнительных отделы респираторных бронхиол. Последняя пара делится на четыре короткие ножки - так называемые переходные пролива. Каждая из переходных протоков с помощью нескольких дихотомических делений образует скопления с 9-13 мешочков. Капилляры в таких мешочках у новорожденного распределяются неравномерно, поэтому респираторной единицей у новорожденного является не альвеола, а альвеолярный мешочек. Начало активного процесса трансформации дистальных генераций респираторных бронхиол в альвеолярные ходы отмечен у ребенка 37 дней жизни. У ребенка 2 месяцев эти отделы уже принимают вид дефинитивную и содержат 25-30 альвеол диаметром от 60 до 130 мкм. В альвеолах (особенно в области устья) оказывается эластичный аппарат.
Сложный вопрос о происхождении внутренней выстилки альвеол до сих пор не может считаться окончательно решенным. Некоторые считают эти клетки производными мезенхимы. С этим взглядом согласуется ряд работ, в частности о том, что большинство, если не все клетки кубического эпителия десквамируються или погибают. Однако большинству исследователей импонирует представление о энтодермального происхождения выстилки альвеол. Анализ эксплантатов легочных тканей показал, что даже в культуральных условиях кубический эпителий участвует в образовании потенциальных дыхательных пространств. Эти данные, а также морфологическая (Ультраструктурная) близость кубических и плоских клеток говорят об их генетическом родстве. В клетках кубического эпителия возникают отростки, оказываются на субмикроскопические уровне, характерные для пневмоцитов взрослого. Уже в альвеолах, проявляющихся у плода в возрасте 6 месяцев, можно увидеть дифференцировки эпителия на два типа, характерные для взрослого. Нужно, однако, отметить, что часто обсуждается вопрос о возможности участия в образовании выстилки альвеол одновременно энтодермальной и мезенхимных клеток.
Интересные данные о постнатальное развитие легкие полученные с помощью морфометрического электронно-микроскопического исследования барьера воздух-кровь в постнатальном онтогенезе крыс. Отмечено прогрессивное истончение барьера: у новорожденного - 4-5 мкм, 5-7-й день жизни - 3 мкм и только в 2-го месяца достигается норма взрослого (1,4-1,5 мкм). Скорость увеличения газообменной поверхности неравномерна во времени. В течение 5 дней после рождения животных поверхность увеличивается медленно, период с 5-го по 10-й день характеризуется быстрым ростом, затем темп несколько снижается. В течение 2-го месяца отмечается быстрый рост, затем темп роста вновь снижается. Заметное соответствующее увеличение поверхности и объема капиллярного русла.
Раннее кровоснабжение легких, развивающихся образуется из дорсальных и вентральных ветвей шестой пары аортальных ветвей, которые растут вниз, сопровождая трахею с той и другой стороны ее. Впоследствии направление артерий меняется, права проходит под главным бронхом правой верхней доли. Остальные бронхов располагается под артериями. Ниже легочные артерии сопровождают бронхи, располагаясь дорзальнише основного бронха. Расположение вен целом повторяет расположение артерий. Широко распространено мнение о том, что ветвления легочной артерии сопровождают ход бронхиального дерева, справедливо лишь отчасти. Кроме этого, есть дополнительные разветвления сосудов, которые могут составлять до 45% всех артерий. Эти ветви отличаются от основных тем, что они быстро распадаются на капиллярную сеть. Развитию такой перекрывающей сети предотвращает возникновение в легких слабо васкуляризированных областей. Образование капилляров тесно связано с дифференцированием мезенхимы. У эмбрионов 6-8 нед развития уже встречаются кровеносные сосуды, стенка которых еще не дифференцирована, они имеют вид синусоидов. Васькуляризация протекает параллельно с развитием легких, увеличивается количество сосудов у конечных ветвлений бронхов, и в области формирования альвеол появляются капиллярные сети.
До родов лишь небольшая часть крови правого сердца проходит через легкие, большая часть течет через артериального протока и овальное отверстие в левое сердце и большой круг кровообращения. Бронхиальные артерии с начала своего развития постоянно находятся в активном состоянии. До 7-го месяца внутриутробной жизни сосудистая сеть легких такая развитая, что может поддерживать внеутробной жизни, и недоношенный плод в этом возрасте жизнеспособен.
Нейротизация легкие предшествует его васкуляризации. Симпатические волокна могут иметь двоякое происхождение: во-первых, в легкое могут проникать симпатические волокна по сосудам, во-вторых, они могут достичь легкого по стволам блуждающих нервов вместе с парасимпатическими волокнами.
Важно подчеркнуть, что до конца внутриутробного периода строение легких достигает той степени развития, который обеспечивает полную функциональную способность, которая реализуется при рождении. При рождении осуществляется расширение легких в связи с первыми дыхательными движениями, при этом происходит превращение дистальных концов бронхов в альвеолы.
У детей первых 4 мес жизни трахея имеет воронкообразную форму, постепенно принимающую конусовидную. Постепенно расширяется ее просвет. Хрящева часть трахеальной колец относительно мала, у взрослых соотношение обратное. Круг трахеи новорожденного (восходящий отдел) -1,67 см, у ребенка 2 лет - 2,68 см, у подростка 15 лет - 4,67 см.. Длина трахеи у новорожденного - 3,2 см, у ребенка 10 лет - 6,4 см, у человека 25 лет - 9,6 см.
Слизистая оболочка трахеи, выстилающей однослойными эпителием, состоит из нежной соединительной ткани, богатая сосудами и клеточными элементами, количество слизистых желез очень небольшая, увеличивается в первые месяцы жизни. У новорожденного железы расположены очень поверхностно и лишь в 6 месяцев идут вглубь, к хрящу. Слабо развитая эластичная ткань становится заметной до 12 лет. Эпителий до 4 лет становится значительно выше.
Количество хрящевых колец в бронхах ребенка такая же, как и у взрослого, но просвет узкий. Стенки их бедные эластичными волокнами, хрящи мягкие; слизистая оболочка, которая выстилает бронх, так же как и слизистая оболочка трахеи, богата кровеносными сосудами, содержит большое количество клеточных элементов рыхлой соединительной ткани.
Рост бронхиального дерева особенно интенсивное в течение 1-го года жизни и в период полового созревания. Размеры главных бронхов увеличиваются до 1-го года в 1,5 раза, паховых - в 2 раза. До 20 лет все части бронхиального дерева по сравнению с периодом новорожденности увеличиваются в С-4 раза.
Легкие, начиная с рождения человека и в течение всей жизни, несколько видоизменяют свою форму и внутреннюю структуру. Особенно важным со многих точек зрения (теоретического, клинического, наконец, судебно-медицинского) является картина морфологических изменений легких в связи с включением их в газообмен (Приложение 5). Неаерована легкое новорожденного отличается правильной, регулярной структурой. Все альвеолы в открытые, заполненные жидкостью. Легкое новорожденного хорошо аэрируется уже через несколько минут после первого вдоха. Большая часть альвеол расправляется. Однако не все ацинусы расширяются одинаково; всегда есть некоторое количество ателектатичних альвеол, содержащих жидкость. В легких незрелых младенцев таких участков, имеют вид неаерованои легкие, еще больше. Таким образом, легкое дышащего младенца морфологически представляет собой пестрая картина.