Изменения и показатели биохимических изменений в организме при мышечной деятельности
Сердце. Мышечная работа вызывает усиление и учащение сердечных сокращений, соответственно, происходит ускорение энергетического обмена в сердечной мышце. Характер «сердечного» энергообмена иной, чем в скелетных мышцах. Сердечная мышца (вспомним, что это гладкая мышца – миокард) пронизана густой сетью кровеносных капилляров. По «сердечным» капиллярам протекает кровь, обогащенная кислородом, содержащая активные ферменты аэробного обмена, поэтому в сердце преобладают аэробные энергетические реакции. В состоянии относительного покоя основными источниками энергии для миокарда являются жирные кислоты, кетоновые тела и глюкоза, переносимые кровью, а при напряженной мышечной деятельности он начинает усиленно поглощать из крови и окислять молочную кислоту, а запас «сердечного» гликогена почти не расходуется.
Мозг. Мозг, как и сердце, снабжается энергией за счет аэробных процессов. Во время мышечной деятельности энергетический обмен в головном мозгу усиливается: мозг увеличивает потребление глюкозы и кислорода из крови, повышает скорость обновления гликогена и фосфолипидов. Мышечная деятельность сопровождается неблагоприятными для мозга эффектами: усилением распада белков и накоплением аммиака. (Знакомо, «командование» своим организмом, а не чужим, при выполнении и, особенно, повторении даже самых простых упражнений требует как умственных «усилий», так и «силы» воли мозга, последней не всем хватает).
Нервная система. При работе очень большой мощности или очень продолжительной работе может снижаться запас макроэргических фосфатов в нервных клетках.
Биохимические показатели. Конечные продукты биохимических реакций, протекающих в работающих мышцах, определяют биохимические сдвиги внутренней среды организма и отражаются в изменениях состава крови, мочи, выдыхаемого воздуха. Поэтому определяемые по анализам показатели состава крови, мочи, выдыхаемого воздуха позволяют оценить интенсивность энергетических реакций в мышцах, способность организма противостоять сдвигам внутренней среды организма, быстроту мобилизации энергетических запасов и т. п.
Главный показатель интенсивности и емкости аэробных механизмов энергообеспечения – потребление О2. Увеличение содержания в крови свободных жирных кислот и кетоновых тел свидетельствует о включении жиров в энергообеспечение. Степень развития гликолитического процесса оценивают по содержанию молочной кислоты в крови. (Измерение проводят во время работы и в первые минуты восстановления). Долю креатинфосфокиназной реакции в энергетическом обеспечении мышц определяют по содержанию в крови продуктов распада КрФ: креатина и креатинина.
Содержание продуктов энергетического обмена в крови зависит от скорости их образования в клетках, диффузии через клеточные мембраны, потребления из крови различными органами и тканями, в целом, от вида и условий мышечной деятельности. Например, по изменению концентрации глюкозы в крови судят о скорости мобилизации углеводных запасов печени. В начале мышечной работы, особенно кратковременной мощной, концентрация глюкозы в крови, повышается, так как скорость распада гликогена высока и глюкозы образуется больше, чем используется мышцами. Когда скорость поступления в кровь и скорость использования глюкозы мышцами примерно одинаковы, наблюдается устойчивое состояние. При длительной работе, когда потребность в глюкозе высока, ее концентрация в крови снижается (даже ниже уровня покоя), так как снижается запас гликогена печени и скорость высвобождения глюкозы.
Изменение содержания молочной кислоты в крови связано с интенсивностью гликолитического процесса в мышечной ткани. В покое концентрация молочной кислоты в крови составляет 0,1 – 0,2 г/л, при выполнении легкой и умеренно тяжелой работы – возрастает до 0,4 – 0,5 г/л, при выполнении продолжительных упражнений – до 1 – 1,5 г/л. Скорость образования в мышцах и выведение в кровь молочной кислоты резко возрастает в течение первых 2 – 10 минут после начала мышечной работы, затем либо остается на том же уровне, либо снижается. Максимальная концентрация молочной кислоты в крови наблюдается в начале работы, пока не набрали скорость аэробные процессы, в ходе которых она окисляется. Однако, при выполнении упражнений с высоким кислородным запросом (Кзапрос) концентрация молочной кислоты в крови увеличивается постоянно так, что максимальное значение отмечается не во время работы, а на 2 – 10-й минуте восстановительного периода – отставленный максимум. Отчасти это обусловлено торможением ее диффузии в кровь в ходе мышечной работы, с другой стороны энергия гликолиза в восстановительном периоде используется для ресинтеза КрФ.
Для организма хорошо тренированного человека безвредный максимум молочной кислоты составляет 2 – 2,5 г/л в крови и немного больше в мышцах. Большие значения концентрации молочной кислоты не наблюдаются (в норме), так как, являясь сильной, молочная кислота оказывает неблагоприятное воздействие на организм. Часть молочной кислоты при напряженной мышечной работе связывается буферными системами: в крови – бикарбонатный буфер, в клетках – белковый. Когда емкости буферных систем не хватает, происходит сдвиг реакции среды в кислую сторону – закисление. В подкисление вносят вклад все образующиеся при работе кислоты: угольная, фосфорная, пировиноградная и т. п., однако доля молочной кислоты больше, поэтому между концентрацией молочной кислоты и рН крови наблюдается обратно пропорциональная зависимость (вспомните, рН < 7 – среда кислая).
В покое рН артериальной крови равен 7,4, а венозной – 7,35, при мышечной деятельности он может снижаться до 7,0. При снижении рН более чем на 0,2 (по сравнению с уровнем покоя) уменьшается активность важных ферментов гликолиза, в первую очередь фосфофруктокиназы, поэтому общая скорость гликолиза снижается. Уменьшение рН ведет к нарушению деятельности нервных клеток и развитию охранительного торможения, ухудшению передачи возбуждения с нерва на мышцу, снижению АТФ-азной активности миозина и падению скорости расщепления АТФ. Высокая концентрация молочной кислоты вызывает повышение осмотического давления в мышечных клетках и их набухание. Набухшие клетки сдавливают нервные окончания, что вызывает боль в мышцах. Хорошо тренированные спортсмены выдерживают снижение рН до 6,8, но при этом иногда наблюдаются тошнота, головокружение и сильные боли в мышцах.
Выдерживаемый организмом сдвиг рН крови в щелочную сторону меньше – до 7,6. Изменения и колебание значений рН в мышечных клетках всегда немного больше, чем в крови. Показателями величины щелочных буферных резервов крови служат «излишек буферных оснований» и «стандартный бикарбонат», причем первая величина отражает изменения при работе суммарной буферной емкости, а вторая – только запас бикарбонатов.
Степень усиления гликолитического процесса в работающих мышцах достаточно точно оценивается по «неметаболическому» излишку СО2 в выдыхаемом воздухе. Так как избыток молочной кислоты вызывает разложение бикарбонатных буферов и клеток, и крови, образуется углекислота (как и в случае разложения питьевой соды – бикарбоната натрия – в тесте) «неметаболической природы», образование которой не связано с процессами биологического окисления.
Для живого организма (в состоянии покоя) характерны строго определенные отношения между количеством выделенной углекислоты и потребленного кислорода – дыхательный коэффициент (CO2/O2). При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, при окислении жиров – 0,7 – 0,75, при окислении белков – 0,8, при сбалансированной белково-углеводно-жировой диете – около 0,75. при напряженной мышечной работе дыхательный коэффициент превышает 1 за счет появления избытка молочной кислоты. В состоянии покоя по величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ и условиях протекания окислительного процесса. Например, содержание в крови жирных кислот и кетоновых тел изменяется, как правило, в обратно пропорциональной зависимости от содержания сахара и молочной кислоты, при длительной работе также значительно снижается количество фосфатидов в крови, они интенсивно расщепляются в различных органах, а синтез их в печени протекает с малой скоростью.
Мышечная работа вызывает изменения белкового состава крови: увеличивается концентрация ферментативных белков в плазме (за счет их выхода из работающих клеток), изменяется также соотношение между различными белками крови. В целом, количество белков и продуктов белкового распада, аминокислот, аммиака, мочевины, увеличивается и связано с длительностью работы. При кратковременной работе выход белков в кровь незначителен, а при длительной, когда проницаемость мембран сильно меняется, он увеличивается так, что белок может появиться даже в моче. Уровень аммиака особенно возрастает, когда не устанавливается устойчивое состояние метаболических процессов, а также при длительной утомительной мышечной нагрузке. Длительная работа приводит к увеличению содержания в крови мочевины в 4 – 5 раз. Распад белков заметно усиливается при выполнении работы в анаэробном режиме.