Зрительная сенсорная система, ее функции. Рецепторный отдел. Роль правого и левого полушарий головного мозга в зрительном восприятии.
Зрение для многих животных и человека является одним из основных способов дистантной ориентировки в пространстве. С его помощью живые организмы получают информацию не только о смене для и ночи, но и подробное изображение окружающей среды – ближней и дальней.
Общепринято разделение фоторецепторов эпидермального происхождения на две группы:
1. Цилиарные, являющиеся производными клетки со жгутиком. Характерны для хордовых.
2. Рабдомерные, у которых жгутик отсутствует, а собственно фоторецепторная часть клетки – рабдом – образована совокупностью микровилл. Характерны для членистоногих.
Родопсины – зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов, обладают сходной химической природой.
Одной из фундаментальных физиологических особенностей фоторецепторов является передача сигнала о восприятии кванта света в ЦНС не с помощью нервных импульсов, а электротоническим путем, т. е. постоянным током.
Хромолипопротеины – специализированные молекулы, относящиеся к каротиноидам, поглощают кванты света в рецепторах. Спектр поглощения молекулы обусловливается не всей молекулой в целом, а группой атомов – хромофором. В качестве хромофора выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретинали. Ретиналь связан с белком опсином и образует родопсин.
Фоторецепторы. Существует два типа рецепторов: палочки и колбочки. Пигмент палочек – родопсин, а в колбочках содержится родственный ему пигмент – йодопсин, чувствительный к красному, зеленому и синему свету. Рецепторы образуют в сетчатке правильные мозаики, располагаясь в строго определенном порядке. Далее идет слой вставочных нейронов (биполярных и амакриновых клеток). Затем идет слой ганглиозных клеток, примыкающих к стекловидному телу, аксоны этих клеток сходятся в области диска зрительного нерва.
Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют зрительный перекрест. Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг – латеральное коленчатое тело. Аксоны его клеток идут в 17-е поле коры (центральное поле зрительной коры). Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в ростральные холмики, в предкрышечное поле и подушку в таламусе. Из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры (периферические поля зрительной коры). Все три поля располагаются в затылочной доле коры больших полушарий (
Слуховая сенсорная система, ее функции. Звукоулавливающие и звукопроводящие аппараты. Рецепторный отдел. Теории восприятия звуков.
Слух представляет собой функцию организма, которая неразрывно связана по своему происхождению со звуком. Постепенно звуки стали оцениваться не только как сигналы об опасности, но и как сигналы общения между особями одного и разных биологических видов.
У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Воспринимающие звуковые волны волосковые клетки лабиринта сгруппированы в виде макул, прикрытых желатиновидной отолитовой мембраной с одним крупным отолитом или многими мелкими отокониями и папиллами, с односторонне прикрепленными кроющими образованиями – текториальными мембранами.
Слуховые функции у рептилий, птиц и млекопитающих выполняет базилярная папилла, обособленная в виде улитки. В слуховом аппарате наземных позвоночных появляются звукопоглощающие, звукопередающие и звукоорганизующие структуры, представленные в среднем и наружном ухе.
Наружное ухо млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленности - улучшение восприятия звуков, идущих с определенного направления.
Среднее ухо представляет собой трехосточковую звукопередающую систему, включая молоточек, наковальню и стремя, связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой – с окном преддверия внутреннего уха. С помощью косточек улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха.
Внутреннее ухо (улитка) млекопитающего представляет собой спирально закрученный костный канал. Весь рецептор представлен базилярной папиллой, видоизмененной в спиральный (кортиев) орган. Внутри костной капсулы две мембраны – базилярная пластинка и преддверная мембрана. На базилярной пластике располагается спиральный орган, который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и 3 – 4 ряда наружных волосковых клеток. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) – клетки, воспринимающие только низкие частоты (принцип места). Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга. Затем слуховые пути идут к среднему мозгу, а далее немногочисленные из них – в передние отделы мозга.
В 1863 г. Г. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной пластинки.
Она была опровергнута в 50 – 60 гг. XX столетия Д. Бекеши. Он предложил теорию бегущей волны. При колебании мембраны волны «бегут» от ее основания к куполу. Градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от окна преддверия и никогда в обратном направлении.