Пассивные и активные сдвиги потенциала

Изменения мембранного потенциала мембран нервных и мышечных клеток, возникающие при прохождении электрического тока через мембрану, условно разделяют на пассивные (электротонические) и активные. Электротонические изменения потенциала зависят от электрической емкости и электрического сопротивления самой мембраны. Активные ответы мембраны - локальные ответы и потенциалы действия - обусловлены молекулярными перестройками мембраны, которые развиваются после действия электрического стимула и приводят к изменениям проницаемости каналов для ионов натрия.

Электротонические потенциалы способны изменять величину порогового потенциала и соответственно повышают или уменьшают возбудимость мембраны. После прекращения действия раздражителя мембранный потенциал возвращается к исходному состоянию. Изменения потенциала покоя под влиянием постоянного тока называются электротоном [анэлектротон в области анода; катэлектротон - в области катода]. Пассивные, электротонические изменения потенциала мембраны, вызываемые деполяризующим током, при приближении его силы к пороговой порождают активную подпороговую электрическую реакцию - локальный ответ. Активный локальный ответ суммируется с электротоническим потенциалом и хорошо выявляется при стимуляции нервного волокна сериями коротких толчков тока. Локальный ответ имеет более высокую амплитуду по сравнению с электротоническим потенциалом. По свойствам локальный ответ отличается от электротонического потенциала. В то время как амплитуда электротонического потенциала прямо пропорциональна силе тока, локальный ответ нелинейно зависит от силы стимула и возрастает по S-образной кривой, продолжает нарастать некоторое время после окончания вызвавшего его стимула. Возбудимость волокна при локальном ответе возрастает. По ряду свойств локальный ответ приближается к потенциалу действия. Способен к самостоятельному развитию: сначала к нарастанию, а затем к снижению после окончания вызвавшего его стимула. Однако от потенциала действия локальный ответ отличается тем, что:

1) не имеет четкого порога возникновения,

2) не сопровождается абсолютной рефрактерностью, возбудимость во время локального ответа обычно повышена,

3) способен к суммации при нанесении второго подпорогового стимула на фоне ответа от предыдущего раздражения,

4) не подчиняется правилу "все или ничего".

По сравнению с электротоническим потенциалом активные сдвиги потенциала (локальный ответ и потенциал действия) характеризуются увеличением проницаемости ионных каналов мембраны, имеют более высокую амплитуду. При локальном (местном) ответе амплитуда пропорциональна силе стимула, абсолютная величина отклонения его от потенциала покоя равна 10 - 15 мв. Разница между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации (КУД) называется пороговым потенциалом (порогом деполяризации). Изменение порогового потенциала (разница между потенциалом покоя - 70 мв и критическим уровнем деполяризации, равном примерно - 50 мв) более, чем на 50 - 75 % его величины сопровождается возникновением потенциала действия. Критический уровень деполяризации - это та величина деполяризации мембраны, при достижении которой развивается потенциал действия в результате активации натриевых ионных каналов. Количественно измеряется абсолютной величиной деполяризации (в мв), при которой локальный ответ переходит в потенциал действия (например -50 мв при потенциале покоя, равном -70 мв). Это величина, на которую нужно изменить потенциал покоя для возникновения потенциала действия. Величиной порогового потенциала можно характеризовать возбудимость клетки. При длительном действии деполяризующего постоянного тока происходит инактивация натриевых каналов и активации калиевых каналов, критический уровень деполяризации повышается. Разница между потенциалом покоя и КУД возрастает, увеличивается порог, следовательно, возбудимость уменьшается. Микроэлектродные исследования показывают, что при длительном действии раздражающего тока, наряду с увеличением КУД, уменьшается крутизна нарастания и амплитуда потенциала действия. Такое снижение возбудимости нервного волокна при длительной и сильной деполяризации получило название катодической депрессии (Вериго - по фамилии исследователя, описавшего это явление).

Возбудимость мембраны изменяется в зависимости от фазы потенциала действия. Измеряется возбудимость способностью ответить на тестирующие стимулы различной силы. При локальном ответе возбудимость возрастает (мембрана деполяризуется, пороговый потенциал уменьшается, приближаясь к величине критического уровня деполяризации (КУД)). Поэтому требуется меньшая сила стимула для получения потенциала действия. Во время пика потенциала действия мембрана полностью утрачивает возбудимость- абсолютный рефрактерный период. Причина его- полная инактивация натриевых каналов и повышение калиевой проводимости. Реполяризация мембраны приводит к реактивации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости. Это период относительной рефрактерности, во время этой фазы возбудимость возрастает. При наличии следовой деполяризации (отрицательный следовой потенциал) возбудимость повышена (супернормальный период). Следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается пониженной возбудимостью - субнормальный период.