Связи медиального отдела РФ
Афферентами ядер понто-медуллярного отдела являются коллатерали восходящих сенсорных проекций, а также прямые входы от сенсорных ядер: вестибулярных, слуховых, ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва. Другим источником афферентов являются нейроны интрамедиальной зоны спинного мозга, получающие полимодальную сенсорную импульсацию. Аксоны этих нейронов в составе спино-ретикулярного тракта достигают понто-медуллярного отдела РФ и, в основном, заканчиваются на нейронах гигантоклеточного, каудального, а также покрышечного ядер моста.
Коллатерали пирамидного тракта также иннервируют ядра медиальной зоны. Гигантоклеточное ядро получает дополнительно входы от ядер шатра мозжечка.
Афференты клиновидного ядра среднего мозга преимущественно слуховые и зрительные, а также обонятельные (в составе медиального пучка переднего мозга (fasciculus medialis telencephali). Кроме того, отличием среднемозгового отдела является поступление импульсации от структур лимбической системы в составе медиального пучка переднего мозга, маммило-тегментального тракта (Гуддена) и пучка Шютца.
Эфференты понто-медуллярного отдела образуют две группы проекций:
· Первая из них, составленная аксонами нейронов парамедианного и тегментального мостового ядер, адресуется мозжечку.
· От других ядер начинаются восходящие и нисходящие пути к различным отделам мозга. Учитывая особенности строения ретикулярных нейронов (наличие у аксонов ветвей, идущих в противоположных направлениях), можно предполагать, что, по крайней мере, часть восходящих и нисходящих проекций образована одними и теми же элементами, как это показано, например, для гигантоклеточного ядра.
Восходящие проекции направляются преимущественно к интраламинарным ядрам таламуса, а также, возможно, ядрам VA и VL, обеспечивая таким образом экстралемнисковое проведение сенсорной информации. Показано также, что часть волокон адресуется непосредственно коре больших полушарий.
Рисунок 2. Схема основных ретикулярных ядер (в проекции на дорсальную сторону ствола мозга).
Цветами указаны три основные зоны РФ.
Ядра с вкраплениями (в левой части рисунка) - посылают эфференты в мозжечок.
Примечание. В названиях ретикулярных ядер опущено слово “reticularis” (правильно писать: N. reticularis lateralis, например).
Основной объем нисходящих путей представлен волокнами ретикулоспинального тракта. При этом эфференты медуллярных ядер (в основном гигантоклеточного) проходят в передней части боковых канатиков и заканчиваются в центральном и дорсо-медиальном отделах интермедиальной зоны спинного мозга. Аксоны нейронов мостового уровня (главным образом, каудального мостового ядра) направляются в ростро-медиальную часть интермедиальной зоны через передние канатики спинного мозга. От нейронов, получающих ретикулярные входы, импульсация адресуется сначала интер-, а от них альфа и гамма-мотонейронам передних рогов спинного мозга (рис. 3).
При этом сфера иннервации для ядер понтинного уровня ограничена верхними сегментами спинного мозга, а медуллярные осуществляют иннервацию по всей длине спинного мозга. Оба тракта устанавливают множественные контакты с нейронами сегментарного аппарата спинного мозга. Это, во-первых, моносинаптические связи с мотонейронами, иннервирующими мускулатуру конечностей и туловища и, во-вторых, полисинаптические связи (через интернейроны) со всеми соматическими мотонейронами, с первичными афферентами и многими восходящими сенсорными трактами. Сочетание подобных свойств волокон ретикулоспинальных трактов с широкой конвергенцией на ретикулярных нейронах ствола афферентных потоков различной природы обеспечивает на уровне ретикулярной формации эффективное взаимодействие и контроль над работой многих восходящих и нисходящих проекционных систем спинного мозга.
Эфферентные связи среднемозгового отдела медиальной ретикулярной формации не имеют прямого доступа к спинному мозгу, они адресованы преимущественно нижележащим отделам осевой ретикулярной формации. Восходящие проекции идут к таламусу и конечному мозгу.