Механизмы возбудимости кардиомиоцитов. 2 страница

Процессы ассимиляции и диссимиляции тесно связаны между собой и составляют сущность жизни. Однако между ними далеко не всегда наблюдается равновесие. Так, при процессах роста преобладают процессы ассимиляции; при голодании, тяжелых заболеваниях, интенсивном физическом и умственном труде процессы диссимиляции могут быть значительно выше процессов ассимиляции.

В-ва живого орг-ма не остаются неизменными, а более или менее быстро распадаются; их замещают вновь ассимиллированные соединения, а продукты распада выделяются во внешнюю среду. Скорость и специфичность химических реакций, протекающих в протоплазме, регулируют ферменты. Они представляют собой чрезвычайно эффективные биохимические катализаторы, способные ускорять определенные реакции, протекающие в орг-ме. Названия ферментов обычно образуются путем прибавления окончания «аза» к названию в-ва, на которое данный фермент действует. Например, на сахарозу действует фермент, называемый сахаразой. Некоторые ферменты, например, пепсин, состоят только из белка. Многие другие включают два компонента, один из которых представляет собой белок (апофермент), а второй (кофермент) состоит из органических молекул, обычно содержит фосфат и тот или иной витамин. Все витамины необходимы для образования коферментов, содержащихся в клетках орг-ма.

Обмен углевода. Углеводы явл-ся главным источником энергии. Крахмал и сахар пищи вследствие их гидролитического расщепления ферментами (амилаза, мальтаза) превращаются в тонких кишках в глюкозу, которая всасывается в кровь, откуда поступает в различные органы и ткани. В печени и мышцах глюкоза откладывается в виде животного крахмала - гликогена. Количество глюкозы в крови всегда более или менее постоянно (80 - 120 мг%). Разложение гликогена в мышце на молочную кислоту и другие в-ва доставляет энергию для мышечного сокращения. Конечными продуктами распада молочной кислоты явл-ся углекислота и вода, которые удаляются из орг-ма. Благодаря взаимодействию гормонов инсулина и адреналина, концентрация глюкозы в крови удерживается на относительно постоянном уровне. Из глюкозы при содействии инсулина образуется гликоген, который откладывается в мышцах и печени.

Ф-ии углеводов в орг-ме многообразны, но основная их роль – источник энергии. При физической работе именно гликоген расщепляется первым. Запасы гликогена в орг-ме относительно невелики. Поступающий с пищей избыток углеводов служит орг-му материалом для синтеза белков. Повысить же запасы гликогена можно, систематически занимаясь аэробными упражнениями.

Обмен жиров. В кишечнике жиры пищи расщепляются с образованием свободных жирных кислот и глицерина. В тканях орг-ма эти в-ва легко окисляются до углекислоты и воды, освобождая энергию для внутриклеточной работы. Значительное количество жира откладывается у человека в подкожной клетчатке, в складках брюшины и других местах. Жировая ткань в норме составляет 10 - 20% веса тела взрослого человека, а при ожирении - 35 - 50%. С физиологической точки зрения эти отложения жира явл-ся запасным пищевым материалом. Когда орг-м получает избыточное питание, в-ва, не подтвергающиеся непосредственному энергетическому распаду, резервируются в жировых депо. При относительном или полном голодании эти депо отдают свой жир в кровяной поток, откуда он извлекается печенью, где жир превращается в гликоген, или тканями, где жир подвергается энергетическому распаду.

Обмен белков. Белки – сложные органические соединения. В орг-ме они синтезируются из аминокислот. Аминокислоты характеризуются наличием в них аминогруппы (NH2). В состав белковых молекул входят также углерод и некоторые другие в-ва. Ф-ии белков в орг-ме многочисленны: раздражимость и сократимость мышц, пищеварительные процессы и др. Белки поступают в орг-м с пищевыми продуктами. Разные продукты содержат соответствующее количество белков. Для образования белков нужны определенные аминокислоты. Некоторые из них орг-м может синтезировать сам, но 10 аминокислот он образовывать не в состоянии, поэтому они называются незаменимыми. В белках животного происхождения, поступающих в составе пищи, содержатся все необходимые орг-му аминокислоты. Их называют полноценными. Белки растительного происхождения – неполноценные, т.к. не содержат всех аминокислот, необходимых для синтеза белков.

В орг-ме человека белки в запас не откладываются. При избыточном поступлении аминокислот после отщепления от них аминогрупп образуются углеводы и жиры. Потребность взрослого человека в белках в среднем составляет 100 г в сутки, причем, соотношение животных и растительных белков в среднем должно составлять 55:45. При больших физических нагрузках, а также при высокой температуре окружающей среды потребности орг-ма в белках возрастают до 120-170 г [9].

Конечными продуктами расщепления белков явл-ся аммиак, мочевая кислота, мочевина, которые удаляются из орг-ма главным образом через почки.

Минеральные соли, микроэлементы и вода поддерживают необходимое осматическое давление в клетках и биологических жидкостях и наряду с белками, жирами и углеводами обеспечивают постоянство внутренней среды орг-ма.

Витамины – специфические органические соединения, обладающие большой биологической активностью. Они оказывают значительное воздействие на обмен в-в в орг-ме, повышая его активность. Витамины обеспечивают высокую работоспособность орг-ма и повышают его сопротивляемость к различным заболеваниям. Некоторые витамины синтезируются орг-мом, большинство же из них человек получает с пищей. Активные занятия физическими упражнениями повышают потребность орг-ма в витаминах.

Процессы распада и синтеза осуществляются путем последовательных химических реакций с участием соответствующих ферментов. С рождением человека для каждого из нас характерен генетически обусловленный обмен в-в. В процессе жизни обмен в-в регулируется гормонально, координирует же эту деятельность центральная нервная система.

33. Медиатор – это группа химических в-в, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.

Критерии, по которым в-во относят к группе медиаторов: 1) в-во должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона; 2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором; 3) в-во, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану.

Химическая классификация, основанная на структуре медиатора:

1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ).

2. Биогенные амины: 1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А)); 2) серотонин; 3) гистамин.

3. Аминокислоты: 1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК); 2) глютаминовая кислота; 3) глицин; 4) аргинин.

4. Пептиды: 1) опиоидные пептиды (метэнкефалин; энкефалины; лейэнкефалины; в-во «P»); 3) вазоактивный интестинальный пептид; 4) соматостатин.

5. Пуриновые соединения: АТФ.

6. В-ва с минимальной молекулярной массой: NO; CO.

Функциональная классификация,основанная на ф-ии медиатора:

1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала: АХ; глютаминовая кислота; аспарагиновая кислота.

2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения: ГАМК; глицин; в-во «P»; дофамин; серотонин; АТФ.

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин явл-ся как тормозными, так и возбуждающими.

АХ (ацетилхолин) явл-ся самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической НС. Содержание АХ в различных структурах НС неодинаково. С филогенетической точки зрения в более древних структурах НС концентрация ацетилхолина выше, чем в молодых. АХ находится в тканях в двух состояниях: связан с белками или находится в свободном состоянии (активный медиатор находится только в этом состоянии).

Медиаторами в адренэргических синапсах явл-ся норадреналин, изонорадреналин, адреналин. Образование катехоламинов идет в везикулах терминали аксона, источником явл-ся аминокислота: фенилаланин (ФА).

Нейропептиды – прир. олигопептиды, образующиеся в центр. или периферич. НС и регулирующие физиол. ф-ции орг-ма человека и животных.

Большинство нейропептидов образуются в нервных клетках путем расщепления крупных молекул-предшественников по строго определенным связям. Таким образом из одной молекулы-предшественника, синтезируемой обычным путем в рибосомах, образуется целый набор нейропептидов, обладающих разнообразными св-вами.

Нейропептиды регулируют практически все ф-ии ЦНС - болевую чувствительность, состояние сон-бодрствование, половое поведение, процессы фиксации информации и др. В частности, энкефалины и эндорфины играют важнейшую роль в системе болевых ощущений и участвуют в патогенезе некот. психич. расстройств. Кроме того, нейропептиды управляют вегетативными р-иями орг-ма, регулируя t тела, дыхание, артериальное давление, мышечный тонус и т. д. Предполагают, что в орг-ме существует сов-ть пептидных регуляторов, обеспечивающая все необходимые оттенки модуляций процессов жизнед-ти. Эта сов-ть представляет собой систему, в к-рой изменение кол-ва любого пептида приводит к изменению активности других нейропептидов, а следовательно, к отдаленным по времени эффектам. Именно это определяет исключит. функцион. динамичность нейропептидов.

Нейропептиды взаимодействуют с рецепторами, к-ые расположены на пов-ти клеток-мишеней; при этом начинает протекать ряд физ.-хим. процессов в клеточной мембране, в цитоплазме клетки или в постсинаптич. мембране нейронов.

γ-Аминомасляная кислота (ГАМК) — АК, важнейший тормозной нейромедиатор центральной НС человека и млекопитающих. АМК явл-ся биогенным в-вом. Содержится в ЦНС и принимает участие в нейромедиаторных и метаболических процессах в мозге. γ-Аминомасляная кислота выполняет в орг-ме ф-ию ингибирующего медиатора ЦНС. При выбросе ГАМК в синаптич. щель происходит активация ионных каналов ГАМК_A- и ГАМК_C-рецепторов, приводящая к ингибированию нервного импульса. Установлено, что ГАМК явл-ся основным нейромедиатором, участвующим в процессах центрального торможения. Под влиянием ГАМК активируются также энергетические процессы мозга, повышается дыхательная активность тканей, улучшается утилизация мозгом глюкозы, улучшается кровоснабжение.

Глици́н (аминоуксусная кислота) — простейшая алифатическая АК, единственная аминокислота, не имеющая оптических изомеров. Глицин также явл-ся нейромедиаторной аминокислотой, проявляющей двоякое действие. Рецепторы к глицину имеются во многих участках головного мозга и спинного мозга. Связываясь с рецепторами глицин вызывает «тормозящее» воздействие на нейроны, уменьшают выделение из нейронов «возбуждающих» аминокислот, таких, как глутаминовая кислота, и повышают выделение ГАМК. В спинном мозге глицин приводит к торможению мотонейронов, что позволяет использовать глицин в неврологической практике для устранения повышенного мышечного тонуса.

Глутаминовая кислота — алифатическая АК. В живых орг-мах глутаминовая кислота в виде аниона глутамата присутствуют в составе белков, ряда низкомолекулярных в-в и в свободном виде. Глутаминовая кислота играет важную роль в азотистом обмене. Глутаминовая кислота также явл-ся нейромедиаторной аминокислотой, одним из важных представителей класса «возбуждающих аминокислот». Связывание глутамата со специфическими рецепторами нейронов приводит к возбуждению последних.

Монооксид азота NO — несолеобразующий оксид азота. В нормальных условиях он представляет собой бесцветный газ, плохо растворимый в воде. Как и все оксиды азота (кроме N2O), NO — токсичен, при вдыхании поражает дыхательные пути. За два последних десятилетия было установлено, что эта молекула NO обладает широким спектром биологического действия, которое условно можно разделить на регуляторное, защитное и вредное. NO действует как посредник в передаче клеточных сигналов внутри клетки и м/у клетками. Оксид азота, производимый клетками эндотелия сосудов, отвечает за расслабление гладких мышц сосудов и их расширение (вазодилатацию), предотвращает агрегацию тромбоцитов и адгезию нейрофилов к эндотелию, участвует в различных процессах в нервной, репродуктивной и иммунной системах. NO также обладает цитотоксическими и цитостатическими свойствами. Клетки-киллеры иммунной системы используют оксид азота для уничтожения бактерий и клеток злокачественных опухолей. С нарушением биосинтеза и метаболизма NO связаны такие заболевания, как эссенциальная артериальная гипертензия, ишемическая болезнь сердца, инфаркт миокарда, первичная легочная гипертензия, бронхиальная астма, невротическая депрессия, эпилепсия, нейродегенеративные заболевания (болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона), сахарный диабет, импотенция и др.

35.Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, обладает рядом физиологических свойств: возбудимостью, проводимостью, сократимостью и автоматией.

Возбудимость — это способность кардиомиоцитов и всей сердечной мышцы возбуждается при действии на нее механических, химических, электрических и других раздражителей, что находит свое применение в случаях внезапной остановки сердца. Особенностью возбудимости сердечной мышцы явл-ся то, что она подчиняется закону "все — или ничего”. Это значит, что на слабый, допороговой силы раздражитель сердечная мышца не отвечает, (т.е. не возбуждается и не сокращается) ("ничего”), а на раздражитель пороговой, достаточной для возбуждения силы сердечная мышца реагирует своим максимальным сокращением ("все”) и при дальнейшем увеличении силы раздражения ответная реакция со стороны сердца не изменяется. Это связано с особенностями строения миокарда и быстрым распространением по нему возбуждения через вставочные диски — нексусы и анастомозы мышечных волокон. Таким образом, сила сердечных сокращений в отличие от скелетных мышц не зависит от силы раздражения. Однако этот закон, открытый Боудичем, в значительной степени условен, так как на проявление данного феномена влияют определенные условия — температура, степень утомления, растяжимость мышц и ряд других ф-ров.

Проводимость сердечной мышцы — процесс распространения электрических потенциалов, самопроизвольно возникающих в определенных сердечных клетках.

Сердце состоит из двух основных групп сердечных клеток: клетки рабочего миокарда, основная роль которых заключается в ритмических сокращениях, обеспечивающих насосную ф-ию сердца, и клетки проводящей системы. Проводящая система состоит из: 1) синусового узла, находящегося в правом предсердии; 2) атриовентрикулярного узла, находящегося на границе предсердий и желудочков; 3)непосредственно проводящей системы, включающей пучок Гисса, расположенный на границе желудочков и переходящий в левую и правую ножки и волокна Пуркинье, пронизывающие клетки рабочего миокарда желудочков.

Сократимость. Сердечная мышца, обеспечивая работу сердца как насоса, всегда работает в режиме одиночных мышечных сокращений. По своим структурным и физиологическим свойствам сердечная мышца занимает промежуточное положение между поперечно-полосатыми (скелетными) мышцами и гладкими, образующими стенки сосудов и внутренних органов. По строению волокна миокарда близки к мышечным волокнам, образующим поперечно-полосатые мышцы. Их сократительные внутриклеточные структуры миофибриллы состоят из таких же сократительных белков —актина и миозина, включая регуляторный тропонин-тропомиозиновый белковый комплекс. Как и в скелетных мышцах, механизм мышечного сокращения запускается ионами кальция, освобождающимися из внутриклеточных мембранных структур — саркоплазматического ретикулюма. Однако саркоплазматический ретикулюм в миокардиальных волокнах менее упорядочен по сравнению со скелетными мышцами. Запасы внутриклеточного кальция меньше, поэтому сокращения сердечной мышцы более чем скелетной, зависят от содержания ионов кальция во внеклеточной жидкости.

Автоматия -это способность к ритмическому сокращению без всяких внешних воздействий под влиянием импульсов, возникающих в самом сердце. Ярким проявлением этого свойства сердца явл-ся способность извлеченного из орг-ма сердца при создании необходимых условий сокращаться в течение часов и даже суток. Природа автоматии до сих пор до конца не выяснена. Но однозначно ясно, что возникновение импульсов связано с деятельностью атипических мышечных волокон, заложенных в некоторых участках миокарда. Внутри атипических мышечных клеток спонтанно генерируются электрические импульсы определенной частоты, распространяющиеся затем по всему миокарду. Первый такой участок находится в области устьев полых вен и называется синусный, или синоатриальныйузел. В атипических волокнах этого узла спонтанно возникают импульсы с частотой 60-80 раз в минуту. Он явл-ся главным центром автоматии сердца. Второй участок находится в толще перегородки между предсердиями и желудочками и называется предсердно-желудочковый, или атриовентрикулярный узел. Третий участок - это атипические волокна, составляющие пучок Гиса, лежащий в межжелудочковой перегородке. От пучка Гиса берут начало тонкие волокна атипической ткани - волокна Пуркинье, ветвящиеся в миокарде желудочков. Все участки атипической ткани способны генерировать импульсы, но их частота самая высокая в синусном узле, поэтому его называют водителем ритма первого порядка (пейсмекером первого порядка), и все другие центры автоматии подчиняются этому ритму.

Сов-ть всех уровней атипической мышечной ткани составляют проводящую систему сердца. Благодаря проводящей системе волна возбуждения, возникшая в синусном узле, последовательно распространяется по всему миокарду.

Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно - полосатой мышечной ткани явл-ся клетка - кардиомиоцит. По строению и ф-иям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы: типичные или сократительные кардиомиоциты, образующие своей сов-тью миокард; атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца и подразделяющиеся в свою очередь на три разновидности.

Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку 50-120 мкм в длину, шириной 15-20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро. Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии. В отличие от скелетной мышечной ткани, миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а по существу сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую.

Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть - функциональный синтиций. Наличие щелевидных контактов между кардиомиоцитами обесп-т одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках.

Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически, никаких дополнительных структур (дисков) между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски - это места контактов цитолеммы соседних кардиомиоцитов, включающие в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты. Обычно во вставочных дисках различают поперечный и продольный фрагменты. В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения. В этих же местах с внутренней стороны плазмолемм прикрепляются актиновые филаменты саркомеров. В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты. Посредством вставочных дисков обесп-тся как механическая, так и метаболическая (прежде всего ионная) связь кардиомиоцитов.

Вторая разновидность кардиомиоцитов - атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, состоящую из: синусо-предсердный узел; предсердно-желудочковый узел; предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), ствол, правую и левую ножки; концевые разветвления ножек - волокна Пуркинье.

Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.

По своей морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных рядом особенностей: они крупнее (длина 100 мкм, толщина 50 мкм); в цитоплазме содержимся мало миофибрилл, которые расположены неупорядочено и потому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности; плазмолемма не образует Т-канальцев; во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.

Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются между собой по структуре и ф-иям и подразделяются на три основные разновидности: Р-клетки (пейсмекеры) - водители ритма (I типа); переходные клетки (II типа); клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье (III тип).

Клетки I типа (Р-клетки) составляют основу синусо-предсердного узла, а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биопотенциалы и передавать их на переходные клетки (II типа), а последние передают импульсы на клетки III типа, от которых биопотенциалы передаются на сократительные кардиомиоциты.

Источники развития кардиомиоцитов - миоэпителиальные пластинки, представляющие собой определенные участки висцеральных листков спланхнотома, а конкретнее из целомического эпителия этих участков.

36.Обмен в-в явл-ся одним из основных жизненных свойств орг-ма. Обмен в-в заключается в поступлении в орг-м из внешней среды различных в-в, в их усвоении, изменении в выделении из орг-ма продуктов распада.

В результате обмена в-в происходит превращение энергии. Потенциальная энергия сложных органических соединений при их расщеплении освобождается и превращается в орг-ме в тепловую, механическую и электрическую.

Показателем интенсивности обмена в-в и энергетических затрат орг-ма явл-ся определение освободившейся в орг-ме тепловой энергии. Количество продуцируемой орг-мом тепловой энергии можно определить методом прямой и непрямой калориметрии. Определение интенсивности обмена в-в с помощью прямой калориметрии сложно. В физиологических и клинических исследованиях используют метод непрямой калориметрии. Метод непрямой калориметрии основан на исследовании энергетических затрат орг-ма по количеству Поглощенного 0₂ и выделенного СО₂ (способ дуглас-Холдена). Энергетический баланс орг-ма рассчитывается как разность прихода и расхода энергии. Приход энергии определяется учетом количества пищевых в-в, потребляемых за сутки, и расчетом калорической ценности пищевых в-в. Расход энергии (общий обмен) складывается из основного обмена, специфически — динамического действия пищи (СДДП) и рабочей прибавки к основному обмену. Исходной величиной уровня обменных процессов явл-ся основной обмен. Основной обмен — это расход энергии, необходимый для поддержания жизнед-ти всех органов и температуры тела. Определяется основной обмен утром, натощак (через 14-16 час после последнего приема пищи) в положении лежа, при помощи специальных приборов. Человек в этих условиях расходует примерно 1 ккал на 1 кг веса в час.

Для мужчин среднего возраста (35 лет) основной обмен составляет около 1700 - 1800 ккал. Основной обмен мужчин примерно на 10 % выше, чем у женщин. Величина основного обмена зависит от пола, возраста, веса и роста. В патологии основной обмен может значительно изменяться в сторону повышения или понижения, особенно при нарушении деятельности желез внутренней секреции (щитовидной, гипофиза и др.). При гиперф-ии щитовидной железы основной обмен может возрасти до 150%.

Физиологические нормы питания в значительной степени зависят от возраста, пола, роста, веса, климатических и географических условий, а также от вида труда. Потребность взрослого населения в энергии определяется родом его труда. По этому признаку все взрослое население разделено на 5 категорий.

Потребность человека в пластическом материале покрывается только в том случае, если пищевой рацион содержит все питательные в-ва. Особенно важно достаточное содержание белка в рационе, т.к. он явл-ся основным эластическим материалом. Соотношение между питательными в-вами составляет 1:1:3,5. Это соотношение сохраняется в пищевых рационах всех групп населения. При составлении пищевого рациона необходимо руководствоваться следующим:

— в пищевом рационе должно содержаться оптимальное для данного вида труда количество пит. в-в;

— калорийность пищевого рациона должна покрывать суточный расход энергии;

— в пищевой рацион должны входить витамины, минеральные соли, вода.

37.Кровь служит переносчиком кис­лорода из альвеолярного воздуха к тканям и двуокиси углерода от тканей тела к легочным альвеолам. Количество газа, растворяющегося в крови, зависит от следующих ф-ров: состав жидкости, объем и давление газа вне жидкости, темпера­тура жидкости и физические свой­ства данного газа. Для определения степени растворимости газа введен показатель — коэффициент растворимости. Он отражает объем газа, который может раствориться в 1 мл жидкости при температуре О °С и давлении его, равном 760 мм рт. ст.

Парциальное давление — это часть общего давления газовой сме­си, приходящегося на долю того или иного газа смеси. Парциальное дав­ление можно узнать, если известны давление газовой смеси и процентный состав данного газа. Если общее давление газовой смеси обозначить Р (мм рт. ст.), а содержание газа — а (в объемных процентах), то пар­циальное давление газа р можно найти по формуле Дальтона: р = р × (а / 100), за вычетом давления во­дяного пара — 47 мм рт. ст. Если газы растворены в жидко­сти, то применяют термин «напря­жение», что аналогично понятию «парциальное давление». У млекопи­тающих животных напряжение кис­лорода в крови ниже атмосферного. Так, в атмосферном воздухе оно равно 150 мм рт. ст., а при переходе его в клетки — нескольким милли­метрам, причем уровень напряжения кислорода непосредственно связан с местом его нахождения в данный период дыхания (альвеолярный воздух, артериальная и венозная кровь).

Связывание и перенос кислорода кровью.

Кислород, поступающий в кровь, поглощается плазмой в незна­чительном количестве, основная же его часть переходит в эритроциты, где связывается с гемоглобином (Нb) и образует с кислородом не­прочное, легко диссоциирующее сое­динение — оксигемоглобин — НbО₂ Способность гемоглобина связывать и отдавать кислород зависит от следующих ф-ров:

во-первых, от парциального давления кислорода в крови: чем оно выше, тем интенсивнее происходит присоединение кислорода;

во-вторых, от парциального давления углекислого газа в крови. В легочных капиллярах парциальное давление углекислого газа низкое, поэтому гемоглобин присоединяет к себе большое количество кислорода.

в-третьих, от температуры крови. При низкой температуре крови и тканей гемоглобин присоединяет кислород, а при повышении отдает. Это имеет значение для перехода кислорода из крови в ткани. По сравнению с температурой легких температура тканей выше. Поэтому в легких гемоглобин присоединяет кислород, а в тканях отдает, обеспечивая эффективное снабжение их кислородом;

в-четвертых, от реакции крови. Если кислотность крови возрастает, что бывает при мышечной работе, то способность гемоглобина связывать кислород резко уменьшается и он легко отщепляет его. Это имеет большое значение для лучшего обеспечения работающих органов и тканей кислородом; чем тяжелее работа, тем выше кислотность крови и, следовательно, больше освобождается кислорода для питания мышц. Связывание кислорода гемоглобином зависит от напряжения кислорода в крови и явл-ся легкообратимым процессом. При понижении напря­жения кислорода оксигемоглобин отдает кислород. Соотношение меж­ду парциальным давлением и коли­чеством образовавшегося оксигемоглобина можно выразить кривой диссоциации оксигемоглобина, на­поминающей по форме гиперболу (рис. 1). Нижняя часть кривых характеризует свойства гемоглобина в зоне низкого парциального давле­ния кислорода, которые близки к име­ющимся в тканях. Средняя часть кривой создает представление о свойствах гемоглобина при тех величи­нах напряжения кислорода, которые имеются в венозной крови, а верхняя ее часть соответствует условиям, имеющимся в альвеолах легких. При парциальном давлении кислорода 80—100 мм рт. ст., то есть в тех ус­ловиях, которые имеются в альвео­лах, он быстро поступает в кровь, и образуется оксигемоглобин. При низких парциальных давлениях ки­слорода, как это происходит в тка­нях, оксигемоглобин распадается, и кислород, освобождаясь, переходит в ткани.