Нейрон, нейроглия, нервные волокна. Строение рефлекторной дуги
Общая характеристика строения нервной системы, современные представления.
Нейрон, нейроглия, нервные волокна. Строение рефлекторной дуги.
Фило- и онтогенез.
Центральная нервная система.
Периферическая нервная система.
6. Вегетативная нервная система: симпатический и парасимпатический отделы
Закономерности хода и ветвления нервов.
Общая характеристика строения нервной системы, современные представления.
Нервная система— это совокупность нервных образований спинного и головного мозга, черепномозговых и спинномозговых нервов, симпатической и парасимпатической нервной систем, обеспечивающих восприятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение информации с целью адекватного взаимодействия организма и изменений окружающей среды, координации оптимальной работы органов, их систем и организма в целом.
Центральная и периферическая нервная системы имеет морфологическую и функциональную специфику. Но, наряду с этим, у всех структур нервной системы есть ряд общих свойств и функций, к которым относятся:
q нейронное строение;
q электрическая и химическая синаптическая связь между нейронами;
q образование локальных сетей из нейронов, реализующих специфическую функцию;
q множественность прямых и обратных связей между структурами;
q способность нейронов всех структур к восприятию, обработке, передаче и хранению информации;
q преобладание числа входов для ввода информации над числом выходов, способность к параллельной обработке информации;
q функционирование на основе рефлекторного доминантного принципа.
q осуществление приспособления(адаптации) организма к внешней среде,
q регулирование физиологических процессов организма в зависимости от постоянно меняющихся условий внешней среды.
q способность к саморегуляции, регулирование всех внутренних процессов и их постоянства (гомеостаз) — постоянство температуры тела, биохимических реакций, артериального давления крови, процессов питания тканей и обеспечения их кислородом и т.д.
Нейрон, нейроглия, нервные волокна. Строение рефлекторной дуги.
Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, в котором различают тело клетки и ее отростки — периферические (дендриты) и центральный (аксон). Тела нейронов не разбросаны беспорядочно, а образуют скопления, называемые ганглиями, если они расположены вне головного и спинного мозга, и нервными центрами, если они находятся в головном или спинном мозгу.
Нервный импульс распространяется всегда в одном направлении: по дендритам — к телу клетки, по аксону — от тела клетки. Таким образом, нейрон — система, имеющая множество “входов” (дендриты) и лишь один “выход” (аксон). Такая закономерность свойственна нервной системе в целом. Количество волокон, несущих импульсы к центру, превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии.
Нейроны сильно различаются между собой по форме клеточного тела и по длине, числу и степени ветвления аксонов и дендритов.
В функциональном отношении нейроны можно подразделить на чувствительные, двигательные и вставочные. У чувствительных нейронов дендриты соединены с рецепторами, а аксоны - с другими нейронами; у двигательных нейронов дендриты соединены с другими нейронами, а аксоны - с каким-нибудь эффектором; у вставочных нейронов и дендриты и аксоны соединяются с другими нейронами. Самый простой путь, по которому может идти нервный импульс, состоит из трех нейронов: одного сенсорного, одного вставочного и одного моторного. Насколько нам известно, импульсы, передаваемые нейронами всех типов - двигательными, чувствительными или вставочными, в основном сходны между собой. То, что один импульс вызывает ощущение света, другой - ощущение звука, третий-мышечное сокращение, а четвертый стимулирует секреторную деятельность железы, всецело зависит от природы тех структур, к которым приходят импульсы, а не от каких-либо особенностей самих импульсов
Аксон или дендрит покрыты, помимо клеточной мембраны, еще одной или двумя оболочками: наружной неврилеммой и внутренней миэлиновой оболочкой. Неврилемма состоит из клеток. Миэлиновая оболочка состоит из неклеточного жироподобного материала, благодаря которому покрытые ею нервы кажутся белыми. Нервные волокна в спинном и головном мозгу имеют только миэлиновую оболочку. Волокна, идущие к внутренним органам, покрыты неврилеммой и тонкой миэлиновой оболочкой, так что они имеют скорее серую, чем белую, окраску. Нервы, идущие к коже и скелетным мышцам, обладают обеими оболочками. Б. Азмэн показала, что миэлиновая оболочка строится из складок, образуемых оболочками клеток неврилеммы. Положение миэлиновой оболочки заставляет полагать, что она играет роль изолятора, т. е. препятствует переходу нервного импульса с одного волокна на другое, что привело бы к возбуждению несоответствующего эффектора; однако никаких данных, подтверждающих это предположение, нет. Можно было бы предположить, что миэлиновая оболочка служит резервом питательных веществ для нервного волокна, но имеющиеся данные указывают на то, что волокно получает питание только из тела клетки. Высказывалось также предположение, что миэлиновая оболочка увеличивает скорость проведения нервных импульсов. Неврилемма, по-видимому, играет некоторую роль в регенерации перерезанного нервного волокна (аксона или дендрита). В случае разрыва волокон те их части, которые утратили связь с телом нейрона, дегенерируют и исчезают в течение нескольких недель, оставляя после себя пустые трубки неврилеммы. Если концы нервного ствола в месте его перерезки соединить друг с другом при помощи скобы или шва, то нервные волокна могут врасти из перерезанных концов нерва в неврилеммные трубки дегенерировавших волокон и достигнуть органов, которые иннервировались прежними волокнами. Таким путем могут восстановиться чувствительность и способность управлять мышцами, утраченные вследствие перерезки нерва. Время, необходимое для регенерации, зависит от того, насколько далеко нерву приходится расти; иногда на это может потребоваться целых два года. При рассечении ткани головного или спинного мозга, волокна которой лишены неврилеммы, регенерации не происходит. Какова роль неврилеммы - направляет ли она только рост регенерирующих волокон, способствует ли их питанию или образует миэлиновую оболочку,- неизвестно.
Во вставочных нейронах происходит предварительная промежуточная переработка импульсов и организуются коллатеральные (окольные) связи. Особенно наглядно такое подразделение нейронов обнаруживается в структурах спинного мозга. Связи между нервными клетками или их отростками устанавливаются при помощи синапсов, в которых происходит переключение импульсов в определенном направлении: от аксона к дендриту или к телу клетки. Синаптические связи осуществляют взаимодействие различных нейронов. Существование полисинаптической нервной сети создает возможность формирования сложных структур, способных относительно автономно регулировать те или иные функции. Комплекс нейронов, участвующих в регуляции какой-либо функции, обозначается как нервный центр.Понятие “нервный центр” применимо больше в физиологическом смысле, поскольку объединение нейронов в единую функциональную группу нередко распространяется на нервные клетки, расположенные в различных и далеко отстоящих друг от друга отделах нервной системы. Хотя в неврологии и употребляются такие термины, как, например, “дыхательный центр головного мозга”, “центр мочеиспускания спинного мозга”, следует иметь в виду, что регуляция названных функций осуществляется при одновременном участии многих отделов нервной системы. Различные нервные образования, участвующие в регуляции какой-либо определенной функции, носят название функциональной системы. Функциональная системаобъединяет различные анатомические элементы на основе их участия в организации конкретной функции и представляет собой нечто большее, чем простая сумма свойств входящих в нее элементов. Например, целостную систему регуляции дыхания нельзя свести к особенностям различных уровней организации дыхания.
Периферические нервы туловища и конечностей по своему составу смешанные, т.е. несут в себе чувствительные и двигательные волокна. Среди черепных нервов, ядра которых находятся в головном мозге, различают двигательные, чувствительные и смешанные.
Из отростков цепей строятся рефлекторные дуги.
Рефлекторная дугасостоит из афферентной части (воспринимающей раздражение), эфферентной части (осуществляющей ответ), а также одного, нескольких или многих вставочных нейронов (переработка информации). С помощью рефлекторных дуг осуществляются рефлексы. Рефлекс — ответная реакция на раздражение — является функциональной единицей деятельности нервной системы. Рефлекторный принцип нервной деятельности нельзя рассматривать как простую схему “стимул — реакция”. Такая примитивная связь между раздражением и ответной реакцией, как правило, имеет место лишь в двухнейронной дуге. В большинстве же случаев любая реакция — результат сложной переработки информации, координированного участия в процессе эволюции различных отделов нервной системы.
Хотя нервное волокно можно стимулировать в любой его точке, в нормальных условиях возбуждение вызывается только на одном его конце, от которого импульс идет вдоль волокна до его другого конца. Соединение между последовательными нейронами называется синапсом. Нервный импульс передается с кончика аксона одного нейрона на дендрит следующего через синаптическое соединение путем выделения у кончика аксона определенного вещества. Это вещество вызывает появление нервного импульса в дендрите следующего аксона. Передача возбуждения через синапс происходит значительно медленнее, чем передача его по нерву. В нормальных условиях импульсы проходят только в одном направлении: в чувствительных нейронах они идут от органов чувств к спинному и головному мозгу, а в двигательных - от головного и спинного мозга к мышцам и железам. Направление определяется синапсом, так как только кончик аксона способен выделять вещество, стимулирующее другой нейрон. Каждое отдельное нервное волокно может проводить импульс в обоих направлениях; при электрическом раздражении волокна где-либо в середине возникают два импульса, один из которых идет в одном направлении, а другой - в другом (эти импульсы можно обнаружить соответствующими электрическими приборами), но лишь тот из них. который идет по направлению к кончику аксона, может стимулировать следующий нейрон в цепи. Импульс, идущий к дендриту, "остановится", достигнув его конца. Химические и электрические процессы, с которыми связана передача нервного импульса, во многом сходны с процессами, происходящими при мышечном сокращении. Но проводящий импульсы нерв расходует очень мало энергии по сравнению с сокращающейся мышцей; теплота, образующаяся при раздражении нерва в течение 1 мин, в расчете на 1 г ткани эквивалентна энергии, выделяющейся при окислении 0,000001 г гликогена. Это означает, что если бы нерв содержал в качестве источника энергии лишь 1% гликогена, его можно было бы стимулировать непрерывно в течение недели и запас гликогена не был бы исчерпан. При достаточном снабжении кислородом нервные волокна практически неутомляемы. Какова бы ни была природа "умственного утомления", это не может быть настоящим утомлением нервных волокон. (Единственный нерв, раздражение которого иногда происходит не на конце, а в некоторой промежуточной точке его длины,- это локтевой нерв, лежащий в области локтя близко к поверхности кожи. Этот нерв состоит из волокон, проводящих импульсы при ощущениях боли, прикосновения, холода, давления и т. д. Вот почему при ушибе локтя возникает неопределенное, "смешанное" ощущение.)
В современной неврологии принцип рефлекторной дуги существенно дополнен понятием об обратной связи. Обратная связь— это система передачи информации от исполнительного органа к командным центрам. В результате регулирующие центры постоянно получают сведения о том, как выполняются посылаемые ими команды. Тем самым осуществляется автоматическая саморегуляция различных функций, поддержание каких-либо показателей (например, мышечного тонуса) на определенном уровне.
Теснейшая связь нервной системы со всеми жизненными отправлениями организма достигается благодаря тому, что различные органы, части тела и целые физиологические системы как бы спроецированы в определенные нервные центры.
При достаточном снабжении кислородом нервные волокна практически неутомляемы. Какова бы ни была природа "умственного утомления", это не может быть настоящим утомлением нервных волокон