Общие принципы сенсорной чувствительности. Понятие анализатора

Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам. Важнейшие из них следующие: многослойность, многоканальность, наличие так называемых «сенсорных воронок», а также дифференциации систем по вертикали и горизонтали.

Многослойность сводится к наличию в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний -с нейронами моторных областей коры мозга. Это свойство дает возможность специализировать слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на низких уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем нисходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальность сенсорной системы заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа сигналов (высокое «разрешение» сенсорных сигналов) и значительную надежность.

Разное количество элементов в соседних нейронных слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке каждого глаза у человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. В слуховой системе и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только расширяющаяся воронка. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с изменением избыточности информации, а расширяющийся - с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала.

Дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит, как правило, из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы - более крупное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы или кохлеарные ядра слуховой системы) имеет определенную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки.

Анализатор (analyser) - термин, введенный И.П.Павловым для обозначения функциональной единицы, ответственной за прием и анализ сенсорной информации какой-либо одной модальности.
Совокупность нейронов разных уровней иерархии, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения и в анализе раздражения.
Анализатор, вместе с совокупностью специализированных структур (органов чувств), содействующих восприятию информации среды, называют сенсорной системой.
Например, слуховая система представляет собой совокупность очень сложных взаимодействующих структур, включающую в себя наружное, среднее, внутреннее ухо и совокупность нейронов, называемых анализатором.
Часто понятия "анализатор" и "сенсорная система" используют как синонимы.

Анализаторы, как и сенсорные системы, классифицируют по качеству (модальности) тех ощущений, в формировании которых они участвуют. Это зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, кожный, вестибулярный, двигательные анализаторы, анализаторы внутренних органов, соматосенсорный анализаторы.

Анализатор у И.П.Павлова:

1. Рецептор (воспринимающий орган). Предназначен для преобразования энергии раздражения в процесс нервного возбуждения.

2. Кондуктор (проводник). Состоит из афферентных нервов и проводящих путей, по нему импульсы передаются к вышележащим отделам центральной нервной системы.

3. Корковый конец

А) ядро – нейроны, к которым приходят почти все сигналы от определенного органа.

Б) рассеянные элементы.

28. Пороги чувствительности: абсолютный, дифференциальный, разностный, пространственный и т.д.

минимальная энергия стимула, при которой он может быть обнаружен. Это то, что обозначается термином абсолютный порог чувствительности. При физиологическом пороге чувствительности энергия ситула является достаточной для возбуждения рецептора (нейрона). Дифференциальным порогом чувствительности (порогом различения) называют различие в энергии двух и более стимулов, которое может быть обнаружено.

Чтобы возникло какое-либо ощущение, раз­дражитель, воздействующий на анализатор, должен достичь определенной величины.

Минимальная величина раздражителя, необходимая для возникно­вения ощущения, называется нижним абсолютным порогом ощущения (или нижним порогом абсолютной чувствитель­ности). Если раздражитель слегка слабее, чем нижний абсолютный порог, то он будет восприниматься организмом, но не будет осознаваться в качестве ощущения; такие раздражения называются подпороговыми.

Верхний абсолютный порог ощущения (верхний порог абсолютной чувствительности) - это наибольшая сила раздражителя, при которой еще существует ощущение данной модальности. Если раздра­житель превышает эту величину, возникают болевые ощущения.

Интервал между нижним абсолютным порогом и верхним носит название «диапазо­на чувствительности».

Наряду с абсолютным порогом ощущения выделяется абсолютный порог различения. Эта величина характеризует минимальное различие между двумя раздражителями одной модальности или минималь­ное изменение свойств отдельного раздражителя, вызывающее изменение ощущения.

Введём теперь относительный порог различения. Увеличение интенсивности раздражителя, способное вызвать едва заметное увеличение интенсивности ощущения, всегда составляет определенную часть первоначальной величины или силы раздражителя. Эта часть как раз и есть относительный порог различения. Например, для ощущений света эта прибавка составляет 0,01 первоначальной величины раздражителя, а для слуховых ощущений 0,1; для ощущений тяжести (при взвешивании на руке) -1/17 первоначального груза, для ощущения давления - 1/30 исходного давления и т. п.

В свою очередь, оперативный порог различимости сигналов - это та величина различия между раздражителями, при которой точность и ско­рость различения достигают максимума. Оперативный порог приблизитель­но в 10-15 раз превышает величину дифференциального порога.

Под временным порогом подразумевается минимальная длительность воздействия раздражителя, необходимая для возникновения ощущения.

Пороги ограничивают зону чувствительности анализатора к данному ви­ду раздражителя.

Между абсолютной чувствительностью и величиной ее по­рога установлена обратная зависимость: чем меньше величина порога, тем выше чувствительность соответствующего анализатора.

Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида раздражителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на С в течение 60000 лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей. Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные пороги

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом.

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся. Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами, а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя.

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы— это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение. В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается — происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата. Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек в среднем ухе человека.