Участие микроорганизмов в круговороте углерода

В основе биогенного круговорота углерода лежит углекислый газ - СО₂. В природе СО₂ входит в состав атмосферы (0,03 %), а также содержится в растворенном состоянии в гидросфере в форме НСО₃^ֿ.

Постоянство СО₂ в атмосфере поддерживается с одной стороны физико-химическими процессами:

- извержения вулканов, сопровождающиеся выделением огромного количества СО₂;

- сжигание горючих ископаемых (нефть, уголь);

- интенсификация сельского хозяйства, приводящая к разложению гумуса и поступлению СО₂ в атмосферу.

С другой стороны, постоянство СО₂ в атмосфере поддерживается за счет биологических процессов: фотосинтеза, хемосинтеза, дыхания, брожения. Эти процессы сопровождаются потреблением и выделением СО₂.

Микроорганизмы участвуют в следующих этапах круговорота углерода:

· Автотрофная фиксация СО₂;

· гетеротрофная фиксация СО₂;

· минерализация органического вещества.

Автотрофная фиксация СО₂

Бактерии могут фиксировать СО₂ в процессах фотосинтеза и хемосинтеза.

Оксигенный фотосинтез (т.е. с выделением О₂) осуществляют цианобактерии и прохлорофиты.

Цианобактерииотличаются морфологическим разнообразием. Среди них имеются одноклеточные (сферические, палочковидные, изогнутые) и многоклеточные формы (в форме трихом), подвижные и неподвижные формы. Фотосинтетический аппарат располагается на тилакоидах. Цианобактерии, как и зеленые растения, имеют хлорфилла с max поглощения λ 680-685 нм, но у них отсутствует хлорофилл в. В качестве дополнительных пигментов содержат фикобилипротеины (красные и синие пигменты), поглощающие свет с λ 450-700 нм и каротиноиды, поглощающие свет с λ 400-550 нм. Широко распространены в природе: встречаются в воде, почвах, во льдах. Цианобактерии, будучи основными первичными продуцентами, в мире прокариот, служат организмами-эдификаторами, создающими физическую структуру циано-бактериальных сообществ (циано-бактериальных матов).

Прохлорофиты– это небольшая группа оксигенных прокариот (р. Prochloron, Prochlorothrix, Prochlorococcus), распространенных в морской воде. Это одноклеточные (сферические) или многоклеточные (нитчатые) формы, подвижные или неподвижные. Фотосинтетический аппарат располагается на тилакоидах. Большинство прохлорлофит имеет ту же комбинацию хлорофиллов, что и зеленые растения: хлорофилла+в. Предполагают, что прохлорофтиы – возможные предшественники зеленых водорослей.

В процессе оксигенного фотосинтеза СО₂ восстанавливается до углеводов.

Оксигенныефототрофные бактерии фиксируют СО₂ в цикле Кальвина, который функционирует и у высших фототрофов. Акцептором СО₂ в этом цикле выступает активированная молекула пентозы (рибулозо-1,5-фосфат). Фермент рибулозодифосфаткарбоксилазакатализирует реакцию акцептирования пентозой СО₂ и последующее расщепление образовавшейся гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты, которые затем подвергаются серии последовательных ферментативных превращений, ведущих к образованию молекулы глюкозы.

Вторым продуктом оксигенного фотосинтеза является О₂, который образуется при окислении Н₂О.

Обобщенная формула оксигенного фотосинтеза:

СО₂ + 2 Н₂О → (СН₂О) + 2 О₂

Аноксигенный (бактериальный) фотосинтезпротекает без выделения О₂, т.к. бактерии его осуществляющие (пурпурные и зеленые бактерии) не окисляют воду. Это анаэробные бактерии, использующие в качестве доноров электронов H₂S, S, S₂O₃^2ֿ, SO₃^2-, H₂, а также органические соединения (органические кислоты, спирты, сахара). Пурпурные бактерии фиксируют СО₂ в цикле Кальвина. Зеленые бактерии – в цикле Арнона (восстановительный цикл трикарбоновых кислот). При этом СО₂ акцептируется органическими кислотами (ПВК, ФЕП), в результате образуется ЩУК (щавелевоуксусная кислота) – конечный продукт цикла.

Суммарную реакцию бактериального фотосинтеза при использовании сероводорода можно выразить следующим уравнением:

H₂S + 2 CO₂ + 2 H₂O → H₂SO₄ + 2 (CH₂O)

где (CH₂O) – обобщенная формула органического вещества, образуемого из СО₂.

Участие микроорганизмов в круговороте азота

Азот – это второй из наиболее важных биогенных элементов. Прокариоты участвуют во всех этапах цикла азота.

I этап.Аммонификация

Белки составляют большую долю живой биомассы. На долю белков приходится не менее 50% сухой массы клетки. Животные ткани богаты белками (50-80 %), в том числе структурными (образующими хрящи, связки, шерсть, когти и т.д.), содержание липидов – 10-15 %, полисахариды – 5-10 %, НК – 5 %.

При разложении микроорганизмами белков и других азотсодержащих соединений азот освобождается в виде аммиака.
Этот процесс называется аммонификациейили минерализацией азота.Иначе процесс аммонификацииназываютгниением.

Значительная часть белков попадает в почву с остатками отмерших растений, животных и микроорганизмов, где активно идут процессы минерализации азота.

В водоемах процессы минерализации отмершего планктона начинаются в водной массе, а образование аммиака наблюдается преимущественно в поверхностном слое ила.

Микроорганизмы, способные использовать белки и аминокислоты в качестве энергетического субстрата, относят к группе аммонифицирующих микроорганизмов(аммонификаторов).

Группа аммонифицирующих микроорганизмов представлена прежде всего Грам(+) спорообразующими аэробными бактериями рода Bacillus: B. subtilis, B. megateriumи др.Неспоробразующиеаммонификаторы представлены бактериями родов Pseudomonas, Proteus, Micrococcus, Mycobacterium и др. В анаэробных условиях белки разлагают бактерии рода Clostridium. К разложению белков способны микроскопические грибы и актиномицеты.

Белки расщепляются вне клетки экзоферментами– протеазами. Протеазы катализируют разрыв пептидных связей. В результате образуются пептиды – отдельные фрагменты. Пептиды поглощаются клеткой и расщепляются внутриклеточными протеазами – пептидазами до отдельных аминокислот.

Аминокислоты могут использоваться в биосинтетических процессах для синтеза белка или в энергетическом обмене.

Аминокислоты подвергаются декарбоксилированию или дезаминированию.

1. Декарбоксилированиепротекает без участия молекулярного кислорода:

R – CHNH₂ – COOH → R – CH₂NH₂ + CO₂

первичные амины

В результате декарбоксилирования выделяется СО₂ и образуются первичные амины – трупные яды. Первичные амины образуются при анаэробном разложении белка – в трупах, а также при гнилостных процессах в кишечнике.

2. Дезаминирование – это отщепление аминогруппы от аминокислоты в виде аммиака. Наиболее распространенный тип распада аминокислот – окислительноедезаминирование:

R – CHNH₂ – COOH + ½ O₂ → R – CO – COOH + NH₃

кетокислоты

Органические кислоты (кетокислоты), образующиеся при дезаминировании, включаются в клеточный метаболизм.

II этап. Нитрификация

Нитрификация – это окисление аммиака до азотной кислоты. Процесс осуществляют хемолитотрофные бактерии, объединяемые в семейство Nitrobacteriaceae.

Нитрификация протекает в два этапа.

1. Окисление аммиака до нитрита:

NH₄⁺+ 1,5 O₂ → NO₂ ֿ+ H₂O + 2 H⁺

Первуюфазунитрификацииосуществляютбактерииродов: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio.

Процесс нитрификации локализован на ЦПМ и внутрицитоплазматических мембранах. Аммоний поглощается клеткой, перенос через ЦПМ осуществляется при помощи медьсодержащей транслоказы. Окисление аммиака до нитрита происходит через ряд промежуточных продуктов: NH₃ → NH₂OH → NO₂ֿ. Сначала аммиак окисляется до гидроксиламина (NH₂OH), реакцию катализирует фермент монооксигеназа. Далее гидроксиламин окисляется до нитрата (NO₂ֿ), реакцию катализирует фермент гидроксиламиноксидоредуктаза. Электроны, высвобождаемые при окислении гидроксиламина передаются в дыхательную цепь на уровне цитохромас.

2. Окисление нитрита до нитрата:

NO₂^ֿ+ ½O₂ → NO₃^ֿ

Процесс локализован на внутренней стороне мембраны, реакция катализируется ферментом нитритоксидазой. Электроны, высвобождаемые при окислении, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохромаа₁.

Вторую фазу нитрификации осуществляют бактерии родов: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.

Значение нитрификации. Нитрифицирующие бактерии встречаются там, где идет минерализация органического вещества и выделяется аммоний.

В почвах длительное применение аммонийных удобрений привело к значительному обогащению обрабатываемых земель нитрифицирующими бактериями. В хорошо аэрируемых почвах нитрификация может приводить к подкислению почвы. Это ведет к растворению солей калия, магния, фосфора, которые необходимы для растений. Большинство растений предпочтительнее усваивает нитрат, чем аммоний. Однако нитрит и нитрат, как отрицательно заряженные ионы, легко вымываются из почвы, что ведет к обеднению почвы азотом.

В водоемах нитрифицирующие бактерии развиваются у поверхности донных отложений и в зоне термоклина.

Роль нитрификаторов в процессе очистки сточных вод. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммоний – продукт разложения органических отходов – до нитрата, который на последующем этапе очистки денитрифицирующие бактерии превращают в молекулярный азот.

III этап. Денитрификация

Денитрификация–это процесс восстановления нитрата до молекулярного азота через ряд промежуточных продуктов:

NO₃^ֿ→NO₂^ֿ→ NO→N₂O→N₂

Процесс окисления NO₃^ֿ до NO₂^ֿ называется нитратным дыханием. К денитрификации способны бактерии различных родов: Thiobacillus, Pseudomonas, Paracoccusи др.

Значение денитрификации. Денитрификация – это процесс, который осуществляют только прокариоты. Это единственный биологический процесс, благодаря которому связанный азот преобразуется в свободный азот N₂. С другой стороны денитрификация ведет к обеднению почвы азотом.