Получается Укороченная жирная кислота

β-окисление многократно повторяется до тех пор, пока жирная ки­слота полностью не превратится в ацетил-КоА, количество молекул ко­торого равно половине числа атомов углерода в исходной жирной ки­слоте. Как уже отмечалось, каждое отщепление ацетилкофермента А сопровождается синтезом пяти молекул АТФ, осуществляемым тканевым дыханием.

Вторым этапомокисления жирных кислот является цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса, в котором происходит дальнейшее окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетилкофермент А, до углекислого газа и воды. При окислении одной молеку­лы ацетилкофермента А выделяется 12 молекул АТФ. В целом окисление жирных кислот до СО₂ и Н₂О дает большое количество энергии. Например, в случае окисления пальмитиновой кислоты (С₁₅Н₃₁СООН) семь раз протекает β-окисление, что приводит к образованию 35 молекул АТФ и 8 молекул ацетилкофермента А. При дальнейшем окислении 8 молекул ацетилкофермента А в цикле Кребса еще синтезируется 96 молекул АТФ. Вычтя из полученной суммы молекул АТФ одну молекулу, энергия которой была затрачена на активацию жирной кислоты, получаем окончательный результат; при окислении молекулы пальмитиновой кислоты образуется 130 молекул АТФ.

Окисление жира протекает в митохондриях при обязательном использовании молекулярного кислорода, что существенно ограничивает скорость этого процесса. Поэтому за счет окисления жиров можно обеспечить энергией только работу средней мощности, но зато очень продолжительную, так как запасы жира в организме весьма значительны.При избыточном образовании ацетил-кофермента А, что обычно бывает в печени, вместо цикла Кребса происходит реакция конденсации. В результате конденсации остатки уксусной кислоты, соединяясь попарно, превращаются в кетоновые тела, а кофермент А выделяется в свободном виде:

СН₃СО~S-ko A + CH₃СO~S-ko A àCH₃-CO-CH₂CO~S-koА+ HS-koA

Ацетоацетил-Ко А

Ацетоацетил-КоА-тиолаза

1) CH₃-CO-CH₂CO~S-koА +НАД-Н₂ à СН₃-СНОН-СН₂-СООН +НАД

Ацетоацетил-Ко А β-оксимасляная к-та

D-β-гидроксибутиратдегидрогеназа

2) CH₃-CO-CH₂CO~S-koА + Н₂О à CH₃-CO-CH₂-COОН + HS-koA

Ацетоацетил-Ко А Ацетоуксусная к-та

Ацето-ацетил-КоА-гидролаза (деацилаза)

1) и 2) – образование Кетоновых тел (ацетоуксусной к-ты СН₃СОСН₂СООН, β-гидроксимасляной кислоты СН₃СНОНСН₂СООН и ацетона СН₃СОСН₃).

С током крови кетоновые тела поступают во все ткани. Однако большая часть кетоновых тел извлекается из крови органами, имеющими высокие энергозатраты; миокардом, скелетными мышцами, почками. В этих органах с участием их собственного кофермента А кетоно­вые тела вновь переходят в ацетилкофермент А:

D-β-гидроксибутиратдегидрогеназа

СН₃-СНОН-СН₂-СООН +НАД à CH₃-CO-CH₂-COОН +НАДН₂

β- гидроксимасляная к-та Ацетоуксусная кислота

Ацил-КоА-синтетаза

СН₃-СНОН-СН₂-СООН + АТФ+ HS-koA à CH₃-CO-CH₂CO~S-koА + АМФ

Ацетоуксусная к-та +Пирофосфат

Ацетоацетил-Ко А

+ HS-koA

2СН₃-СО~ S-koA

Ацетил-КоА Ацето-ацетил-КоА-гидролаза

Далее ацетилкофермент А, окисляясь в цикле Кребса, дает этим ор­ганам необходимую энергию для их функционирования. Особенно ве­лика роль кетоновых тел при обеспечении энергией продолжительных физических нагрузок. При накоплении кетоновых тел в крови возможно образование аце­тона.

СН₃-СНОН-СН₂-СООН --------à СН₃-СО- СН₃ +CO₂

Ацетоуксусная кислота АЦЕТОН

Это вещество в организме не используется и выделяется легкими и почками.

СИНТЕЗ ЖИРОВ

Синтезируются жиры из глицерина и жирных кислот.

Глицерин в организме возникает при распаде жира (пищевого я собственного), а также легко образуется из углеводов.

Жирные кислоты синтезируются из ацетилкофермента А- уни­версального метаболита организма. Для этого синтеза еще необходимы водород (в форме НАДФ-Н₂) и энергия АТФ. В организме синтезиру­ются только насыщенные и мононенасыщенные (имеющие одну двой­ную связь) жирные кислоты. Кислоты, содержащие две и более двой­ных связей в своей молекуле (полиненасыщенные), в организме не синтезируются и должны поступать с пищей. Для синтеза жира также мо­гут быть использованы жирные кислоты - продукты гидролиза пищевого и собственного жиров.

Все участники синтеза жира должны быть в активном виде: глице­рин в форме глицерофосфата,а жирные кислоты в форме ацилкофермента А.Синтез жира осуществляется в цитоплазме клеток (преимущественно жировой ткани, печени, тонкой кишки) и протекает по следующей схеме:

Глицерофосфат-ацил- O

трансфераза ║

СН₂ОН СН₂О-C - R₁

I R₁-CO~S-ko A ß- I

СНОН + -à СНО –C - R₂ + 2HS-ko A

R₂-CO~S-ko A ║

│ КоА производн. │ О

СН₂ОРО₃Н₂ жирной к-ты СН₂ОРО₃Н₂