Механизм генерации потенциала действия
На кривой потенциала выделяют следующие фазы:
1. Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию потенциала действия. 2. Фаза деполяризации. Во время этой фазы мембранный потенциал быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше нуля, поэтому мембрана приобретает противоположный заряд – внутри она становится положительной, а снаружи – отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мс. 3. Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня мембранного потенциала (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мс. 4. Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение мембранного потенциала к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мс. 5. Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу мембранный потенциал на некоторое время становится выше исходного уровня потенциала покоя. Ее длительность 250-300 мс.
Возникновение потенциала действия обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда мембранный потенциал достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются, и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы, т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных ворот зависит величина критического уровня деполяризации (чем она выше, тем ниже критический уровень деполяризации, и наоборот).
Структура электрон-транспортной цепи фотосинтеза и характеристика ее компонентов. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза включает довольно большое число компонентов, расположенных в мембранных структурах хлоропластов. Практически все компоненты, кроме хинонов, являются белками, содержащими функциональные группы, способные к обратимым окислительно-восстановительным изменениям, и выполняющие функции переносчиков электронов или электронов совместно с протонами. Ряд переносчиков ЭТЦ включают металлы (железо, медь, марганец). В качестве важнейших компонентов переноса электронов в фотосинтезе можно отметить следующие группы соединений: цитохромы, хиноны, пиридиннуклеотиды, флавопротеины, а также железопротеины, медьпротеины и марганецпротеины. Местоположение названных групп в ЭТЦ определяется в первую очередь величиной их окислительно-восстановительного потенциала.
редставления о фотосинтезе, в ходе которого выделяется кислород, формировалось под влиянием Z-схемы электронного транспорта Р. Хилла и Ф. Бенделла. Эта схема была представлена на основе измерения окислительно-восстановительных потенциалов цитохромов в хлоропластах. Электрон-транспортная цепь является местом превращения физической энергии электрона в химическую энергию связей и включает ФС I и ФС II. Z-схема исходит из последовательного функционирования и объединения ФСII с ФСI.
700 является первичным донором электронов, является хлорофиллом (по некоторым данным – димером хлорофилла а), передает электрон на промежуточный акцептор и может быть окислен фотохимическим путем. А0 – промежуточный акцептор электронов – является димером хлорофилла а.
Вторичными акцепторами электронов являются связанные железосерные центры А и В. Элементом структуры железосерных белков является решетка из взаимосвязанных атомов железа и серы, которую называют железосерным кластером.
Ферредоксин, растворимый в стромальной фазе хлоропласта железо-белок, находящийся снаружи мембраны, осуществляет перенос электронов от реакционного центра ФСI к НАДФ в результате образуется НАДФ-Н, необходимый для фиксации СО2. Все растворимые ферредоксины фотосинтезирующих организмов, выделяющих кислород (включая цианобактерии), относятся к типу 2Fe-2S.
Компонентом, переносящим электроны, является также цитохром f, связанный с мембраной. Акцептором электронов для связанного с мембраной цитохрома f и непосредственным донором для хлорофилл-белкового комплекса реакционного центра является медьсодержащий белок, который назван «распределительным переносчиком», - пластоцианин.
Хлоропласты также содержат цитохромы b6, и b559. Цитохром b6, являющийся полипептидом с молекулярной массой 18 кДа, участвует в циклическом переносе электрона.
Комплекс b6/f - это интегральный мембранный комплекс полипептидов, содержащий цитохромы типа b и f. Комплекс цитохромов b6/f катализирует транспорт электронов между двумя фотосистемами.
Комплекс цитохромов b6/f восстанавливает небольшой пул водорастворимого металлопротеина - пластоцианин (Пц), который служит для передачи восстановительных эквивалентов на комплекс ФС I. Пластоцианин - небольшой по размеру гидрофобный металлопротеин, включающий атомы меди.
Участниками первичных реакций в реакционном центре ФС II является первичный донор электронов Р680, промежуточный акцептор феофитин и два пластохинона (обычно обозначаемые Q и В), расположенные близко к Fe2+. Первичным донором электронов является одна из форм хлорофилла а, получившая название Р680, поскольку значительное изменение поглощения света наблюдалось при 680 им.
Первичным акцептором электронов в ФС II является пластохинон. Предполагают, что Q является железо-хиноновым комплексом. Вторичным акцептором электронов в ФС II является также пластохинон, обозначаемый В, и функционирующий последовательно с Q. Система пластохинон/пластохинон переносит одновременно с двумя электронами еще два протона и в связи с этим является двухэлектронной редокс-системой. По мере того, как два электрона передаются по ЭТЦ через систему пластохинон/пластохинон, два протона переносятся через мембрану тилакоида. Считают, что градиент концентрации протонов, возникающий при этом, и является движущей силой процесса синтеза АТФ. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоидов и возникновение значительного градиента рН между внешней и внутренней стороной тилакоидной мембраны: из внутренней стороны среда является более кислой, чем из внешней.
Типы фотохимических реакций:
1. Фотодиссоциация (фотолиз) приводит к разложению исходного вещества, поглотившего световую энергию. Примерами реакции фоторазложения служат такие: разложение галогенидов серебра (основа серебряной фотографии), фотолиз паров ацетонаCH3CO CH3 → CO + другие продукты.
2. Фотосинтез приводит к образованию более сложных соединений. Примерами реакций фотосинтеза служат:
o фотосинтез озона в верхних слоях атмосферы, создающий защитный озоновый слой:
· фотосинтез органических соединений из углекислого газа, воды, минеральных веществ зелеными растениями. В частности, синтез глюкозы может быть описан уравнением:
Фотохромизм – явление обратимого изменения пространственного или электронного строения молекул под действием света, сопровождающееся изменением окраски вещества. На основе фотохромных материалов изготовляются линзы с переменным светопропусканием, оконные стекла, фотохромные системы на основе некоторых органических и координационных соединений.