Терминация транскрипции РНК.

Терминация синтеза РНК у прокариот обусловлена наличием на матрице таких последовательностей, которые допускают возможность образования шпильки на транскрипте РНК. При этом связь транскрипта с матрицей зна­чительно ослабляется, что в конечном счете приводит к отделению РНК.

Механизмы терминации транскрипции у эукариот до конца не изучены. Полагают, что с РНК-полимеразой взаимодействует белковый стоп-сигнал, который замедляет (но не прекращает) транскрипцию. Далее фермент катализирует синтез последовательности ААУААА и сле­дующие за ней 15 нуклеотидов, после чего завершает свою работу. В процессе отделения транскрипта от матрицы экзонуклеаза отщепляет терминальные 15 нуклеотидов, а фермент полиА-полимераза достраивает к последователь­ности ААУААА порядка 150—200 полиадениловых нуклеотидов (полиА).

Посттранскрипционный процессинг РНК.

После завершения синтеза транс­крипты отделяются от матрицы и подвергаются дальнейшим превращениям или посттранскрипционному процессингу, на первой стадии которого происходит фрагментация транс­крипта. Затем наблюдается модификация фрагментов, и в частности их метили­рование, а также защита 5'- и 3'-концов от действия экзонуклеаз.

В структуре мРНК имеется боль­шое количество вставок, которые не имеют смыслового значения - интроны, которые вырезаются из цепи мРНК в процессе ее созревания. Транслируемые участки называются экзонами и составляют цепь зрелой мРНК. Механизм точного вырезания интро­нов (процессинг) и сшивания экзонов (сплайсинг) достаточно сложен.

Молекула мРНК у эукариотов моноцистронная, т. е. каждая мо­лекула мРНК содержит информацию только об одном белке (молекула мРНК прокариот ‑ полицистронна и содержит в себе ин­формацию о нескольких белках). После завершения процессинга зрелые мРНК перемещаются через поры ядерной мембраны в цитоплаз­му при помощи специальных белков-переносчиков.

В процессе посттранскрипционных модификаций первичных тран-скриптов тРНК на 3'-конце молекулы формируется акцепторный уча­сток (ЦЦА) для присоединения аминокислот, а в средней части моле­кулы — антикодон, т. е. триплет нуклеотидов, обеспечивающий взаи­модействие тРНК с кодоном мРНК (см. рисунок 2.23).

В ходе посттранскрипционных модификаций пре-рРНК и связы­вания ее со специфическими белками образуется рибосома.

БИОСИНТЕЗ БЕЛКА (ТРАНСЛЯЦИЯ)

Информация, заложенная в ДНК и РНК, реализуется в процессе синтеза белка. Нуклеотидная последовательность ДНК и мРНК представляют собой своеобразный генетический код всех белков клетки. Код заключается в определенной последовательности расположения нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты. Кодом для включения аминокислоты в белковую молекулу служит триплет – участок ДНК (мРНК), состоящий из трех последовательно расположенных нуклеотидов. Каждой из 20 a-аминокислот соответствует определенный триплет, либо одной и той же аминокислоте соответствует несколько кодонов (например, для пролина, глутамина, аргинина и др.) (таблица 3.1).

Таблица 3.1 - Генетический код

Первый нуклеотид триплета	Второй нуклеотид триплета	Третий нуклеотид триплета
А	Г	У	Ц
А	ААА	лиз	АГА	арг	АУА	иле	АЦА	тре	А
ААГ	АГГ	АУГ	мет	АЦГ	Г
ААУ	асн	АГУ	сер	АУУ	иле	АЦУ	У
ААЦ	АГЦ	АУЦ	АЦЦ	Ц
Г	ГАА	глу	ГГА	гли	ГУА	вал	ГЦА	ала	А
ГАГ	ГГГ	ГУГ	ГЦГ	Г
ГАУ	асп	ГГУ	ГУУ	ГЦУ	У
ГАЦ	ГГЦ	ГУЦ	ГЦЦ	Ц
У	УАА	терм.	УГА	терм.	УУА	лей	УЦА	сер	А
УАГ	УГГ	трп	УУГ	УЦГ	Г
УАУ	тир	УГУ	цис	УУУ	фен	УЦУ	У
УАЦ	УГЦ	УУЦ	УЦЦ	Ц
Ц	ЦАА	глн	ЦГА	арг	ЦУА	лей	ЦЦА	про	А
ЦАГ	ЦГГ	ЦУГ	ЦЦГ	Г
ЦАУ	гис	ЦГУ	ЦУУ	ЦЦУ	У
ЦАЦ	ЦГЦ	ЦУЦ	ЦЦЦ	Ц
П р и м е ч а н и е: терм – терминирующий кодон

Генетический код обладает рядом свойств, основными из которых являются:

¾ триплетность — одну аминокислоту кодируют три нуклеотида (триплет, или кодон);

¾ специфичность — триплет кодирует только одну аминокислоту;

¾ вырожденность — одну и ту же аминокислоту могут кодировать несколь­ко триплетов;

¾ непрерывность — у всех организмов код линейный, однонаправленный и непрерывный;

¾ универсальность — у всех живых организмов генетический код одинаков.

Трансляция — это процесс перевода последовательности основа­ний ДНК и соответствующей мРНК в последовательность аминокис­лот, объединенных в полипептидную цепь и составляющих первич­ную структуру белков.

Трансляция осуществляется в клетках при помощи сложной белок-синтезирующей системы. Отдельные компоненты которой ассоциируют в единую структуру по мере ее функционирования и разобщаются по окончанию синте­за. В состав белок-синтезирующей системы входят следующие элементы:

¾ рибосомы — нуклеопротеины, содержащие примерно 60% рибосомальной РНК и 40% различных белков;

¾ матричная РНК;

¾ транспортная РНК;

¾ белковые факторы и ферменты инициации, элонгации и терминации трансляции;

¾ набор 20 a-аминокислот;

¾ набор аминоацил-тРНК-синтетаз, образующих аминоацил-тРНК;

¾ макроэргические соединения (АТФ и ГТФ);

¾ ионы Mg²⁺, Ca²⁺, K⁺, NH₄⁺.

Последовательность событий при трансляции можно представить в следующем виде.