ТЕМА 11: Генетика и селекция
Генетика является теоретической базой селекции. Современные методы селекции рыб основаны на достижениях количественной и популяционной генетики, а также на применении диплоидного гиногенеза, повышении мутационного процесса и отдалённой гибридизации рыб.
Методы, применяемые в селекции рыб, сходны с методами, используемыми в селекции других животных, однако биологические особенности рыб заставляют видоизменять приёмы селекции. Какие же особенности биологии рыб придают методам селекции своеобразный характер?
1. Среда обитания рыб резко отличается от среды обитания других животных
культивируемых человеком и разводимых в воздушной среде. Водная среда служит
некоторым препятствием для непосредственного контакта с живыми особями и в
большом объёме не позволяет наблюдать визуально за распределенными, а ней особями,
так как видимость в воде резко сокращена по сравнению с воздушной средой.
2. Большинство рыб обладает внешним оплодотворением, что не даёт возможности при групповом содержании определить сперматозоидами какого самца оплодотворена икра.
3. Высокая плодовитость большинства морских и пресноводных видов рыб увеличивает трудности отбора.
Постоянный сбор сведений по генетике позволяет использовать их в селекционной работе. Для примера можно привести данные как изучение плейотропного действия генов чешуи карпа позволило облегчить селекцию ропшинского карпа.
Многие разделы селекции ещё не отработаны до конца. Необходима разработка генетических основ для селекции новых пород рыб я усовершенствование методов промышленного скрещивания. Однако, основы селекции уже заложены и благодаря многочисленным исследованиям, проводимыми в нашей стране, развиваются дальше.
Методы селекции
Главными методами улучшения пород и создания новых высокопродуктивных пород являются отбор и скрещивание. Помимо этого, в настоящее время начинают использоваться специальные генетические методы с применением мутагенов. В ближайшем будущем, возможно, в арсенал селекционных методов будет принята генетическая инженерия, направленный мутагенез и эмбриональное клонирование.
Наиболее широко применяется в настоящее время метод отбора. В селекции выделяет три основных метода отбора: массовый отбор, отбор по потомству и семейный отбор.
1. Массовый отбор – применяется в селекции в больших масштабах. Отбор ведётся по весовым показателям. При этом основная доля изменчивости приходится на паратипическую изменчивость или модификации, которые не передаются по наследству, а, следовательно, и не играют большой роли в создании новой породы или в улучшении генетических свойств породы.
Для определения эффективности массового отбора используется уравнение Фальконера:
R = SH2, где:
S - селекционный дифференциал, который показывает различие по какому-либо признаку между отобранными особями и популяции в целом до отбора; Н - наследуемость различий.
Наследуемость - степень наследственного влияния, она выражает долю генетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Фенотипическая изменчивость складывается из генетической изменчивости и паратипической изменчивости не передающейся по наследству.
При тщательном отборе коэффициент напряженного отбора может достигать 1 % и даже 0,1 %, что означает, что одна особь отбирается из 1000 всех выращенных особей.
При массовом отборе возникает целый ряд трудностей, которые необходимо преодолеть селекционеру:
- Изменчивость между особями может усиливаться из-за конкуренции в питании. Увеличение такой изменчивости идёт в основном за счёт паратипической изменчивости. Поэтому, отбираемая молодь должна быть в хороших условиях, и голодание до отбора не допускается.
- Часто наблюдается недостаточно высокая корреляция между ростом в разные периоды жизни. Можно отобрать наиболее рослых животных на первом году жизни, а потом окажется, что на втором году темп их роста резко снижается. Бывает наоборот, молодняк усиленно начинает расти на втором году жизни. По этой причине лучше всего отбирать в том возрасте, когда их размеры соответствуют товарной продукции.
- Очень мало ещё изучена связь между процессами роста и созреванием. В ряде случаев быстрорастущие особи, позднее созревают. Поэтому, пользуясь при отборе только одним показателем роста при интенсивном отборе можно значительно снизить плодовитость у оставленных на племя особей.
Генетическая изменчивость, получающаяся при комбинации генов в процессе скрещивания, также может привести к ошибке при массовом отборе. При получении гетерозиготных особей могут возраста размеры и вес рыб. Однако, в последующих нежеланиях при расщеплении наследственного материала преимущества гетерозигот могут пропасть. Чтобы отбор по генетической изменчивости в этом случае был эффективным, необходимы новые отдалённые скрещивания.
Следует подчеркнуть, что массовый отбор в селекции, требует ещё дальнейших методов совершенствования и может успешно развиваться.
2.Отбор по потомству
Отбор по потомству идёт медленнее, чем массовый отбор. Объясняется это тем, что для точной оценки производителей необходимо от двух до пята лет. Правда, эффективность отбора по потомству выше, чем при массовом отборе. Помимо более продолжительного времени при отборе по потомству возникают технические трудности.
Отбор по потомству требует совместного выращивания большого числа животных в одинаковых условиях, а выращивание каждого потомства происходит в отдельных прудах, количество которых должно быть не менее 30. Поэтому для избежания ошибок необходимо предпринимать ряд требований.
Часто оказывается, что самцы созревают раньше самок. Для оценки самцов 8-12 особей скрещивают с двумя самками. Для оценки производителей можно применить также искусственное осеменение икры с последующим выращиванием личинок в аквариумах по 100 штук. Подросшие сеголетки из аквариумов переводятся в пруды, где проходит дальнейшее выращивание.
При оценке самцов учитывается «отцовское влияние». Оно заключается в том, что сперма крупных самцов более полноценна, а эмбрионы и личинки при оплодотворении такой спермой получаются более жизнеспособными. Чтобы избежать при оценке производителей отцовского влияния отбор по потомству производят после окончания действия «отцовского влияния». Как обычно на личинках отцовское влияние исчезает рано. Например, у карпа «отцовское влияние» прекращается на личинках, которые достигли веса 200-300 мг. Поэтому, оценку производителей ведут уже по сеголеткам весом 20-50г. Выращивание потомства в течение двух вегетационных сезонов ещё лучше позволит оценить производителей.
Самок по потомству оценивают только в том случав, если они созревают не позже самцов. Здесь также проявляется эффект «материнского влияния», заключающийся в том, что более крупные икринки дают более жизнестойких зародышей. Следует помнить, что «материнское влияние» действует дольше отцовского и исчезает только тогда, когда мальки достигнут веса 1г и более. Однако, отбор сеголеток весом в 20-50. г, также исключает «материнское влияние» и оценка самок по потомству будет достаточно точной.
Методы оценки производителей по потомству разрабатывались рядом советских учёных: А. И. Куземой, В. С. Кирпичниковьм и Д. П. Поликсеновым, и рядом зарубежных селекционеров.
3.Семейный отбор
Семейный отбор включает оценку нескольких потомств, полученных от разных производителей, и выбор среди них лучших. Эффективность семейного отбора зависит от сопоставления в сходных условиях достаточного числа потомств. При семейном отборе должны соблюдаться те же требования, что и при оценке производите лей по потомству.
Главным для семейного отбора является выращивание не менее 6-8 семейств либо совместно, но с применением мечения, либо раздельно в течение двух или трёх вегетационных периодов и сравнение этих семейств по производителям. Необходимо также выравнивать посадочные веса рыб при совместном выращивании.
Сравнительная оценка эффективности массового и индивидуального отбора показывает, что при массовом отборе можно получить более высокий селекционный дифференциал, в то же время, наследуемость при семейном отборе и испытании по потомству выше, чем при массовом отборе в 4-5 раз.
В настоящее время начинают применяться специальные генетические методы селекции. Они включают:
Применение диплоидного гиногенеза у низших позвоночных, при котором хромосомы сперматозоида не участвуют в реализации генетической программы, и развитие определяется диплоидным материнским набором хромосом. Гиногенез за короткий срок позволяет увеличить гомозиготность в линиях карпа и не требует длительных близкородственных скрещиваний.
Для повышения скорости мутационного процесса используется сильные мутагены. Начинаются работы по использованию новых мутагенов в селекции.
Вопросы для самоконтроля:
1.Какова связь генетики и селекции?
2.Какие методы селекции рыб Вы знаете?
a. охарактеризуйте массовый отбор;
b. охарактеризуйте отбор по потомству;
c. охарактеризуйте семейный отбор.