Полисинаптический рефлекс
Спектр полисинаптических рефлексов широк: от простого отдергивания руки в момент укола до эякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов выстраивается сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным в случае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек способен затормозить этот рефлекс и пересилить боль. В первом случае обнаруживается спинальный рефлекс, во втором — осознанное действие при участии ряда корковых структур мозга.
Рис. 7.4. Полисинаптический рефлекс ( Carlson, 1992). |
Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлекс изменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджи определяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания с одной стороны находятся на тельце Гольджи, с другой — на интернейроне, располагающемся в сером веществе спинного мозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическую связь с альфа-мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щель этот интернейрон выделяет глицин и создает постсинаптический тормозный потенциал на мембране альфа-мотонейрона. Этот рефлекс снижает напряжение мышцы, если оно слишком велико, что позволяет сохранить связки и кости, к которым она прикреплена, и не дает человеку поднимать вес больше того, на который рассчитана мышца (рис. 7.4) (Carlson, 1992).
Рис. 7.5. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека. 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6— плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кисть; 10 — мизинец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — большой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства части тела (Бабский и др., 1977).
мышц, но и к тому или иному ощущению. В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного тракта достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.
Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая шестое и восьмое поля по Брод-ману (рис. 7.6). Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями. Премоторная кора в свою очередь получает входы от других ассоциативных областей, что позволяет с помощью самой разнообразной сенсорной информации создавать наиболее адекватные планы движений (рис. 7.7). Она получает сигналы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, так-
Рис. 7.6. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий головного мозга; дорсальная поверхность (Синельников, 1968). |
22 - area temporalis superior тильных и зрительных рецепторов — о ситуации в целом, от париетальных областей — о пространстве, в котором осуществляется движение. Все это создает условия для максимально точного планирования двигательных реакций. Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Диаметр ее не превышает 12 см. Здесь находится представительство мускулатуры различных частей тела (Бабский, 1972). |
1 - area postcentralis intermedia
4 - area gigantopyramidalis
3 - area postcentralis oralis
2 - area postcentralis caudalis
40s - subarea supramarginalis
40 - area supramarginalis
39s - subarea angularis superior
40p - subarea supramarginalis posterior
7a - subarea parietooccipitalis
40i - subarea supramarginalis inferior
39 - area angularis
39p - subarea angularis posterior
19 - area preoccipitalis
18 - area occipitalis
37ac - area temporoparietooccipitalis posterior
37b - area temporoparietooccipitalis cetnralis
37a - area temporoparietooccipitalis inferior
37c - area temporoparietooccipitalis superior
37ab - area temporoparietooccipitalis anterior
21 - area temporalis media
40op - subarea supramarginalis opercularis
20b - area temporalis basalis
43 - area postcentralis subcentralis
20/38 - area temporalis basalispolaris
21/38 - area temporalis media polaris
22/38 - area temporalis superior polaris
474- subarea orbitalis
475- subarea orbitalis
45a - subarea triangularis
10 - area frontopolarls
45 - area triangularis
46 - area frontalis media
44 - area opercularis
60p - subarea opercularis
8 - area frontalis intermedia 6 - area frontalis agranularis 6a - subarea anterior 6p - subarea posterior
Щвц^ П МС*|*111ьг
Рис. 1.7. Сенсорные входы в премоторную область коры больших полушарий головного мозга (Carlson, 1992).
(Carlson, 1992)"
Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю. Поражение коры головного мозга в моторной области одного полушария ведет к параличу мускулатуры противоположной стороны тела. Восстановление ее функций происходит постепенно, причем дольше всего возобновляется способность производить мелкие движения.