Механизм образования условных рефлексов

Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь обра­зуется между корковым центром безусловного рефлекса и корко­вым центром анализатора, на рецепторы которого действует ус­ловный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого моз­га (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), посту­пают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подает­ся пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощ­ный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к ко­торому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферент­ного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (под­крепление) облегчает прохождение импульсов от коркового цен­тра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной ду­ги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуж­дению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е возникает рефлекс на условный раздражитель — условный реф­лекс. Э. А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности. Следует отметить, что индифферентный сигнал не является во­обще индифферентным, так как в начале своего применения вызы­вает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследова­тельского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их соче­тании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражи­теля отмечалось мигание.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке ус­ловных рефлексов обеспечивается наличием комиссуралыюй сис­темы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая ана­томически соединяет два полушария головного мозга. Получен­ные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одно­го полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных уча­стков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки реф­лекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что пе­ререзка всех комиссур больших полушарий полностью не исклю­чает возможность межполушарного взаимодействия при выра­ботке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замы­кается с помощью механизмов памяти. В начале выработки ус­ловного рефлекса связь осуществляется только с помощью меха­низмов кратковременной памяти — распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере по­вторения действия условного и безусловного раздражителей и по­вторяющегося возбуждения соответствующих центров, распро­странения возбуждения между ними кратковременная память пе­реходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.

Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяпу). А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса: В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь 6.6. ПАМЯТЬ

Общая характеристика

Память— способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.

А. Биологическое значение памяти.Накопление, хранение и вос­произведение информации - общие свойства нейронных сетей. Не­возможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде.Без спо­собности к научению и памяти пи отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как пла­нирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно в последние десятилетия нейробиологи уде­ляли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запо­минается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной ин­формации. В то же время большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора изабывания информации мы были бы буквально затоплены ее непре­рывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофи­ческими, как и отсутствие способности к научению и памяти.

Б. Классификации. Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная; по­следняя подразделяется на модально-специфические виды - зри­тельную, слуховую, моторную); по уровням усвоения (воспро­изводящая и облегчающая); по происхождению в фило- и онтоге­незе (филогенетическая - инстинкты и онтогенетическая); по дли­тельности хранения информации. Онтогенетическую память со­ставляют условные рефлексы и другие формы приобретенной ин­формации.

По длительности хранения информации различные авторы вы­деляют несколько вариантов памяти, причем во всех вариантах первым этапом отмечается сенсорная (иконическая) память - доли секунды. Далее следуют противоречия:

• первичная память - несколько секунд, вторичная - от не­скольких минут до нескольких лет, третичная - на протяже­нии всей жизни;

• кратковременная память - десятки секунд, долговременная -более минуты и на протяжении всей жизни;

• кратковременная первичная - десятки секунд, кратковремен­ная вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, дол­говременная - на протяжении всей жизни.

Общей идеей этих классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем в приведенных классификациях заключа­ются противоречия. Например, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковременная» и «долговре­менная» память свидетельствуют о длительности хранении информа­ции. Отождествление понятий «сенсорная» и «иконическая» память необоснованно, поскольку «иконическая» память - это лишь один из вариантов сенсорной памяти - зрительная память, как, например, «эхоическая» - слуховая память. В названных классификациях учи­тываются не все временные интервалы, их продолжительность в раз­ных классификациях не согласуется.

Предлагается в основу классификации положить не длитель­ностьхранения информации, а механизм,сохранив при этом идею длительности хранения информации. В этом случае целесообраз­но выделить три вида памяти:

• мгновенная память - отпечаток, энграмма внешних воздейст­вий, отражающая явления последействия в анализаторах в виде ощущений;

• кратковременная память, основой которой являются элек­трофизиологические процессы;

• долговременная память - хранение информации в виде струк­турных и биохимических изменений в нейронах головного мозга.