Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
Нейроны первичной моторной коры воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных путей. Прямой контроль осуществляется через кортикоспинальный и кортикобульбарный пути, опосредованное влияние происходит через нервные тракты, берущие начало в стволе мозга. Кортикоспинальный путь образован аксонами кортикальных нейронов, которые заканчиваются в сером веществе спинного мозга и непосредственно воздействуют на спинальные рефлексы. Наибольшее количество тел этих аксонов находится в моторной коре. Однако в составе этих путей имеются аксоны, тела которых расположены в теменной и височной долях, что позволяет корреги-роватъ движения, используя разнообразную сенсорную информацию.
Эти аксоны идут через субкортикальное белое вещество и спускаются в продолговатый мозг. Там большая часть волокон переходит на противоположную сторону и нисходит в спинной мозг уже в составе латерального кортикоспи-нального тракта. Оставшиеся волокна спускаются вниз по ипсилатеральному отделу спинного мозга в составе вентрального кортикоспинального тракта.
Рис. 7.8. Кортикоспинальные пути и кортикобульбарный тракт (Carlson, 1992). KJ
)
Латеральный и вентральный Кортикоспинальные тракты отличаются не только наличием или отсутствием перекреста на уровне ствола мозга, но прежде всего типом нейронов, аксоны которых их составляют.
Аксоны латерального кортикоспинального тракта берут начало от ней-
Рис. 7.9. Вентромедиалышй и руброспинальный тракты (Carlson, 1992).
ронов тех областей моторной коры, которые отвечают за движение рук и ладоней. Они контролируют моторные нейроны вентральных рогов серого вещества спинного мозга, управляющих движением мышц пальцев, предплечья, плеча (рис. 7.8).
Вентральный кортикоспинальный тракт состоит из аксонов нейронов, расположенных в областях первичной моторной коры, контролирующей мышцы туловища. Они спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга по той же стороне, а затем на уровне этого сегмента ветвятся, давая отростки на обе стороны спинного мозга (рис. 7.8).
Кортикобульбарный путь получил название по конечным пунктам, ограничивающим его начало и конец. Волокна этого пути на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и заканчиваются на моторных ядрах пятого, седьмого, десятого и двенадцатого черепномозговых нервов (тройничного, лицевого, вагуса, языкоглоточного); следовательно, составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка.
Еще два нервных пути начинаются в стволе головного мозга и заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Это вентромедиальный и руброспинальный тракты (рис. 7.9), которыми кора управляет косвенно. Вентромедиальный тракт включает в себя вестибулоспинальный, текто-спинальный и ретикулоспинальный тракты. Аксоны этих путей контролируют моторные нейроны в вентромедиальной части серого вещества спинного мозга, которые отвечают за движения Tejia и проксимальных мышц конечностей.
Тела нейронов вестибулоспинального тракта расположены в вестибулярных ядрах, а тектоспинального тракта — в верхних отделах четверохолмия. Они координируют движения головы и тела с движениями глаз, что позволяет человеку видеть стабильную картину окружающего мира несмотря на то, что изображение на сетчатке постоянно меняется из-за перемещения головы и туловища. Тела нейронов ретикулоспинального тракта находятся в ядрах ствола и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейроны управляют некоторыми автоматическими функциями: тонусом мышц, дыханием, кашлем, чиханием. Они также включены в контроль стереотипного поведения, обычно не контролируемого корой, например, хождения и бега.
Руброспинальный тракт начинается в красном ядре (nucleus ruber) среднего мозга. Оно получает информацию из моторной коры и мозжечка. Аксоны этого тракта формируют синапсы в тех сегментах спинного мозга, которые управляют движениями верхних и нижних конечностей (Lawrence, Kuypers, 1968a; 1968b).