Тема 3. Структурные элементы нервной ткани

Нервная система состоит из особых клеточных элементов - нейронов и глиальных клеток.

Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной ткани. Его функция заключается в восприятии сигнала с периферии или от других нейронов, переработке и передаче ее на соседние нейроны или исполнительные органы. Полагают, что мозг человека состоит из 10¹¹ нейронов: это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике.

В составе нейрона различают тело, отростки и их окончания. Снаружи нейрон покрыт клеточной мембраной. Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм. Она состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы, образуя внутреннюю часть мембраны. Липидная часть мембраны приблизительно одинакова у клеток всех типов. Что делает одну мембрану отличной от другой, так это специфические белки, которые связаны с мембраной тем или иным способом. Белки, которые фактически встроены в двойной липидный слой, называются внутренними белками. Другие белки, периферические мембранные белки, прикреплены к мембранной поверхности, но не являются неотъемлемой частью ее структуры. В связи с тем, что мембранные липиды – жидкости, даже внутренние белки часто могут свободно перемещаться с места на место. Однако в некоторых случаях белки жестко закрепляются с помощью вспомогательных структур.

Схема строения клеточной мембраны:

1. молекула липида;
2. интегральные белки;
3. липидный бислой;
4. полуинтегральные белки;
5. периферические белки;
6. гликокаликс;
7. субмембранный слой;
8. актиновые микрофиламенты;
9. микротрубочки;
10. промежуточные филаменты;
11. углеводные части молекул гликопротеинов и гликолипидов

Мембранные белки распадаются на пять классов: каналы, насосы, рецепторы, ферменты и структурные белки. Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через двойной липидный слой, клетки приобрели в процессе эволюции белковые каналы, обеспечивающие избирательные пути для диффузии специфических ионов. Насосы занимаются перемещением ионов и молекул через мембрану против концентрационных градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке. Клеточные мембраны должны узнавать и прикреплять многие типы молекул. Эти функции выполняют рецепторные белки, которые представляют собой центры связывания, обладающие высокой специфичностью. Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней, чем облегчается протекание химических реакций у мембранной поверхности. Наконец, структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры. Эти пять классов мембранных белков не обязательно взаимно исключают друг друга. Так, например, тот или иной белок может быть одновременно и рецептором, и ферментом, и насосом. Мембранные белки – это ключ к пониманию функций нейрона – проведению нервного импульса, а следовательно, и функций мозга в целом.

Тело нейрона представляет собой скопление цитоплазмы, очень богатой органоидами. В центре располагается крупное округлое ядро с 1-3 ядрышками.Ядро нервной клетки отличается сравнительно большими размерами, круглой или овальной формой. Объемное соотношение между ядром и цитоплазмой клетки значительно варьирует в различных образованиях нервной системы. Мелкие клетки обычно имеют относительно более крупное ядро. Ядро нервной клетки содержит ядерный сок (кариоплазму), в котором различными гистологическими и гистохимическими методами выявляются гранулы, содержащие рибонуклеопротеид (хроматин). Оболочка ядра сравнительна плотна и под электронным микроскопом выявляется в виде двойной мембраны с нерегулярно расположенными порами. В некоторых нервных клетках оболочка состоит из нескольких мембран, заметно варьирующих по диаметру. Внутри ядра, кроме гранул кариоплазмы, находится ядрышко, диаметр которого достигает 0,5-1 мкм. Ядрышко содержит рибонуклеиновую (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. В некоторых нейронах может встречаться до 3-х ядрышек.

В цитоплазме нейрона находятся также структуры общего назначения (митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы) и специализированные органоиды (хроматофильное вещество, нейрофибриллы, синаптические прузырьки). Хроматофильное вещество (вещество Ниссля,тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки. Тигроид на препаратах, окрашенных основными красителями (метиленовый синий, тионин), наблюдается в виде хромофильной зернистости с определённой ориентацией. Распределение тигроида в нервной клетке имеет ряд характерных особенностей. Глыбки тигроида располагаются в теле нейрона, проникают в отходящие от клетки дендриты. Тогда как в аксонах не обнаружены. Гистохимические исследования показали, что тигроид является нуклеопротеидом, в его состав входит РНК, он отражает активность белково-синтетических процессов в нейроне.

Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нервной клетки и хорошо выявляются различными методами: импрегнацией серебром, а также прижизненной окраской метиленовым синим. Под микроскопом они представляют собой тонкую сеть, в петлях которой лежат зёрна тигроида. При рассмотрении в электронный микроскоп в теле нервной клетки, как правило, можно выявить микротрубочки (диаметром 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах и дендритах позволило предположить, что они участвуют в транспортировке различных веществ, что находит подтверждение в ряде биохимических исследований. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках, их много также в нейроглии. Полагают, что микрофиламенты принимают участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы. Некоторые авторы считают также, что нейрофибриллы являются основным субстратом для проведения нервных возбуждений с участием в этом процессе мембранных поверхностей тела клетки и её отростков, другие же относят нейрофибриллы к опорному аппарату.

Синаптические пузырьки находятся преимущественно в цитоплазме концевого аппарата аксона, но могут располагаться и в теле нейрона. Они содержат медиатор (ацетилхолин, норадреналин, гаммааминомасляную кислоту и т. д.), который обеспечивает химическую передачу нервного импульса с одного нейрона на другой или с нейрона на рабочий орган.

Митохондриинервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму. Их количество варьирует в теле нервной клетки в очень больших пределах. Особенно много их на месте выхода аксона из нервной клетки (аксонный холмик) и в области синапсов. Каждая митохондрия имеет наружную двойную мембрану, от которой в просвет митохондрии отходит ряд гребешков (крист), делящих её полость на отсеки. В последних работах показано, что кристы являются местом локализации ферментных систем. Митохондрии нервной клетки резко меняют свою форму в зависимости от того, локализованы ли они в теле или в её отростках. В теле клетки кристы митохондрии имеют перпендикулярное или косое расположение относительно длинной их оси; в дендритах же кристы располагаются параллельно длинной оси митохондрии. В аксонах митохондрии достигают необычайной длины (до 10 микрон) и иногда имеют сложную ветвистую форму.

Гладкая эндоплазматическая сеть – сеть уплощенных цистерн и трубочек различного диаметра, заполняющая тело нейрона и проникающая во все отростки на всем их протяжении. Эта сеть имеет важное значение в системе внутриклеточного транспорта веществ.

Аппарат Гольджи – сложный единый трехмерный комплекс. В его состав входят система цистерн, многочисленные пузырьки и вакуоли и окружающая их цитоплазма.

Лизосомы имеются в нейронах в большом количестве. Содержат большое количество гидролитических ферментов. Основная функция лизосом в нейронах – автофагия, что связано с постоянно идущей регенерацией основных компонентов клетки. Нейроны обладают ярко выраженной фагоцитарной активностью.

Включения. В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы. Тёмно-коричневые или чёрные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов ЦНС (средний мозг – чёрная субстанция, продолговатый мозг – голубое пятно, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом. Гликоген обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов. Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке чёрной субстанции, бледного шара и некоторых других образований ЦНС. С возрастом количество железосодержащих гранул возрастает. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков нервных клеток - аксоны и дендриты. Каждая нервная клетка человеческого организма имеет только один аксон и один или чаще несколько дендритов. Дендриты – это относительно короткие отростки, которые сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Они предназначены для восприятия и передачи нервных импульсов к телу клетки. Аксон чаще всего является более крупным и длинным отростком, редкие ответвления появляются у него лишь в самом конце. Он передает нервные импульсы от тела клетки на другие нервные клетки или исполнительные органы. Таким образом, можно говорить о том, что нейрон обладает морфологической и функциональной полярностью.

Отростки нервных клеток, покрытые снаружи глиальной оболочкой, называются нервными волокнами. В зависимости от наличия или отсутствия в составе глиальной оболочки миелина различают два вида нервных волокон – миелинизированные и немиелинизированные. Миелиновая оболочка предотвращает передачу возбуждения с волокон на соседние ткани и приводит к увеличению скорости проведения по нервному волокну. Миелин придает волокнам белый цвет. В ЦНС нервные волокна формируют белое вещество спинного и головного мозга.

Нервные клетки могут сильно отличаться друг от друга по размерам, форме, по числу отростков и по функции. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду.

Классификация нейронов по числу отростков. По числу отростков нейроны делятся на:

1. Униполярные нейроны, имеющие 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе человека.

2. Биполярные нейроны – имеют 2 отростка: аксон и дендрит.

3. Псевдоуниполярные нейроны характеризующиеся тем, что оба клеточных отростка – аксон и дендрит, отходят от единого выроста тела нейрона

3. Мультиполярные нейроны – имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы.

Рис. Классификация нейронов по форме тела и ветвлению отростков: А - униполярный; B –псувдоуниполярный; C – биполярный; D,E,F – мультиполярные: D – мотонейрон; Е - пирамидный нейрон; F – клетка Пуркинье.

Классификация нейронов по форме. По форме нейроны делятся на веретеновидные, грушевидные, звездчатые,пирамидные, полигональные, корзинчатые, округлые, многоугольные и др.

Классификация по выполняемой функции. Выделяют нейроны:

1. Чувствительные (афферентные) – помогающие воспринимать внешние раздражители (стимулы).

2. Ассоциативные (вставочные, интернейроны). Эти нейроны осуществляют связь между эфферентными и афферентными нейронами.

3. Двигательные (эфферентные или моторные) – вызывающие сокращения и движения. Именно эти нейроны получили наименование «мотонейроны», т.е. двигательные нейроны, сконцентрированные в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга.

Между формой нейрона и выполняемой функцией существует определенная связь. Чувствительные нейроны – би- или псевдоуниполярные нервные клетки округлой или веретеновидной формы. Ассоциативные (вставочные) нейроны мультиполярны и обладают большим разнообразием форм. Двигательные нейроны – крупные мультиполярные пирамидные нейроны.

Биохимическая классификация. По содержанию медиатора нейроны делятся на:

1. Холинергические (медиатор – АХ – ацетилхолин).

2. Катехоламинергические (А – адреналин, НА – норадреналин, ДА - дофамин).

3. Аминокислотные (глицин, таурин).

По размерам нейроны разделяют на мелкие (4-20 мкм), средние (20-60 мкм) и крупные (более 60 мкм).

Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам. Гассер разделил волокна на три основные группы: А, В и С. Волокна групп А и В миелинизированы. Различия между группами А и В несущественны. Диаметр волокон типа А варьирует от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в м/сек, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (0,3 до 1,3 мкм), а скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.

Второй тип клеток, формирующих ЦНС – глиальные клетки. Это клетки в головном и спинном мозге, своими телами и отростками заполняющие пространство между нейронами и мозговыми капиллярами. Глиальные клетки были впервые выделены в определенную группу элементов нервной системы в 1871 г. Р. Вирховым, который рассматривал их как своеобразную соединительную ткань мозга. Он и назвал эти клетки нейроглией, т.е. нервным клеем. Количество клеток глии в ЦНС в 10 раз больше, чем нервных клеток. По объему клетки нейроглии составляют 50% от всей ЦНС.

Выделяют 4 типа глиальных клеток, отличающихся морфологически и функционально: астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и клетки микроглии. Первые три типа носят название – макроглия и образуются в эмбриогенезе, как и нейрон из нейроэктодермы, микроглия занимает несколько обособленное положение и происходит из мезодермы.

Астроциты – крупные клетки с многочисленными отростками, распределены в ЦНС довольно равномерно. Астроциты бывают двух типов:

1. Волокнистые. Располагаются в основном в белом веществе, имеют более длинные, тонкие, гладкие, маловетвящиеся отростки. В старости и при хронических заболеваниях количество волокнистых астроцитов увеличивается.

2. Протоплазматические. Лежат в сером веществе, содержат меньше фибрил. На поверхности астроцитов имеются ламеллы, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества.

У астроцитов имеются крупные митохондрии, имеются глиофиламенты.

Функции астроцитов:

1. Создание пространственной сети, опоры для нейронов;

2. Изоляционная функция. Изолируют нервные волокна и нервные окончания. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, изолируют отделы друг от друга.

3. Участие в метаболизме, который поддерживает активность нейронов и синапсов.

4. Обеспечение восстановления нервов после повреждения.

Олигодендроциты - обширная группа глиальных клеток. Они родственны астроцитам, но отличаются меньшими размерами и более мелкими ядрами, а также более слаборазвитыми ветвистыми отростками. В цитоплазме этих клеток много рибосом и имеются холестериновые кристаллики. В эту группу входят олигодендроциты белого и серого вещества ЦНС, шванновские клетки и клетки спутники периферической и вегетативной нервных систем.

Олигодендроциты выполяют следующие функции:

1. Образование миелиновой оболочки;

2. Обеспечение изоляции нейронов и их отростков;

3. Участие в метаболизме нейронов (предположительно).

Клетки эпендимы – кубовидные или цилиндрические клетки, образующие выстилку полостей мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга– нейроэпителий. У эмбрионов и новорожденных он несёт мерцательные реснички.

Функции эпендимоцитов:

1. Обеспечение циркуляцию спинномозговой жидкости

2. Секреторная функция, участвуют в обеспечении стабильности внутренней среды мозга

Микроглия – самый мелкий элемент ЦНС. Не имеет преимущественной локализации. Клетки микроглии обладают высокой подвижностью и способностью к фагоцитозу. Основная функция – защитная. Имеются данные, позволяющие рассматривать часть микроглии как недифференцированные (покоящиеся) астроциты, которые при определенных условиях начинают активно размножаться и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.

Таким образом, нейроглия выполняет в нервной системе целый ряд важных функций:

· обеспечение нормальной деятельности нейронов и всего мозга;

· обеспечение элементарной изоляции тел нейронов, их отростков и синапсов;

· активный захват астроцитами из синаптической щели медиаторов или их составных частей после прекращения синаптической передачи. В частности, целиком захватываются глией такие медиаторы, как КА (катехоламины);

· трофическую функцию. В глиальных клетках сосредоточен основной запас гликогена (главного энергетического субстрата мозга) и липиды. Они контролируют ионный состав межклеточной жидкости, гомеостаз внутренней среды мозга.

· Защитную функцию.