Строение и функции ромбовидного мозга

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга (см. рис. 26, 27, 28, 29). Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинномозгового нерва или перекрёст пирамид, верхней границей является нижний (задний) край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма его напоминает усечённый конус, обращенный основанием вверх, или луковицу**.

Переднюю поверхность продолговатого мозга (см. рис. 26, 27) разделяет передняя срединная щель, являющаяся продолжением передней срединной щели спинного мозга. По бокам от этой щели располагаются продольные валики – пирамиды. Пирамиды образованы пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, обеспечивая сознательные движения. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга (см. рис. 29) разделена задней срединной бороздой, являющейся продолжением задней срединной борозды спинного мозга. По бокам от этой борозды расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся и переходят в нижние мозжечковые ножки. Медиальные края этих ножек ограничивают снизу ромбовидную ямку, а место их расхождения образует нижний угол указанной ямки. Каждый задний канатик в нижних отделах продолговатого мозга состоит из двух пучков – клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), на которых вблизи нижнего угла ромбовидной ямки видны бугорки, содержащие ядра: клиновидное (латеральнее) и тонкое (медиальнее). В этих ядрах происходит переключение тактильных и проприоцептивных импульсов с аксонов чувствительных псевдоуниполярных нейронов на вставочные нейроны. Аксоны вставочных клеток в последующем переходят на противоположную сторону, образуя лемниск (лат. «lemniscus» – петля), и направляются к специфическим ядрам таламуса.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества.

Белое вещество образовано нервными волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Двигательные проводящие пути (нисходящие) располагаются в передних отделах продолговатого мозга, чувствительные (восходящие) лежат более дорсально.

Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, ядрами олив, центрами дыхания, кровообращения и ретикулярной формацией.

Ретикулярная формация(лат. «formatio reticularis» – сетчатое образование) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений (ядер) и нервных волокон, образующих сеть, расположенную медиально в стволе мозга (продолговатом мозге, мосту и в среднем мозге). Имеется ретикулярная формация, хотя и менее развитая, и в спинном мозге. Здесь она располагается в углу между задними и передними рогами (или боковыми рогами, если они в данном сегменте выражены).

Тела нейронов в ретикулярной формации (РФ) окружены массой спутанных волокон, представляющих собой начала и концы отростков, идущих к телам нейронов или отходящих от них. Так как при наблюдении в световой микроскоп они выглядят в виде спутанных волокон, эта часть серого вещества была названа нейропилем (лат. «pilos» – войлок). Аксоны в нейропиле слабо миелинизированы, а дендриты вообще не имеют миелиновой оболочки. В целом в ретикулярной формации медиально располагаются более крупные нейроны, образующие длинные восходящие и нисходящие аксоны. Более мелкие нейроны, являющиеся в основном ассоциативными, находятся в РФ латерально.

Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Выше продолговатого мозга располагаются структуры заднего мозга – мост (вентрально) и мозжечок (дорсально).

Мост

Мост (Варолиев мост), являющийся структурой заднего мозга, имеет вид поперечно лежащего утолщенного валика (см. рис. 24, 25, 26). От латеральных сторон мозжечка справа и слева назад, в глубь мозжечка, отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Ниже моста находится продолговатый мозг, границей между ними является нижний край моста. Выше моста располагается средний мозг, границей между ними считается верхний край моста.

Передняя поверхность моста поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от лежащих медиально собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки и дальше – в мозжечок. На передней поверхности моста по средней линии расположена продольная базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия (см. рис. 26). На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и задняя (покрышка). Границей между ними является трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

В задней части моста (покрышке)располагается ретикулярная формация, залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, проходят восходящие проводящие пути.

Передняя (базилярная) часть моста состоит из нервных волокон, образующих нисходящие проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между нервными волокнами проводящих путей залегают собственные ядра моста.

Ромбовидная ямка

Задняя (дорсальная) поверхность моста и продолговатого мозга служит дном IV желудочка, который по своему происхождению является полостью ромбовидного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме чаще называется ромбовидной ямкой (рис. 30, см. рис.29). Над ромбовидной ямкой натянуты две пластинки (верхний и нижний мозговые паруса) – одна между верхними ножками мозжечка, вторая – между нижними. Соединяясь между собой под мозжечком, эти пластинки образуют крышу (шатёр) четвёртого желудочка. IV желудочек книзу продолжается в узкий центральный канал спинного мозга, а кверху – в водопровод мозга* – полость среднего мозга.

Верхние стороны ромбовидной ямки ограничивают верхние мозжечковые ножки (их медиальные края), а нижние стороны образованы медиальными краями нижних мозжечковых ножек. Срединная борозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, на которых в середине ямки находятся правый и левый лицевые бугорки. В толще каждого лицевого бугорка залегает ядро VI пары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине и чуть латеральнее лежит ядро VII пары (лицевого нерва). Внизу медиальное возвышение сужается и переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга, залегают ядра одноимённых нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, так как в их толще лежат слуховые и вестибулярные** ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII пар черепных нервов. Двигательные ядра этих нервов в ромбовидной ямке располагаются медиально, сбоку к ним прилежат вегетативные ядра. Чувствительные ядра черепных нервов располагаются в толще ромбовидной ямки латерально, вблизи краёв ромбовидной ямки. Чтобы понять расположение ядер в толще ромбовидной ямки, нужно учесть, что замкнутая нервная трубка в месте перехода спинного мозга в продолговатый мозг раскрылась на своей дорсальной стороне и развернулась, образовав ромбовидную ямку. Вследствие этого задние (чувствительные) рога спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах вставочные нейроны чувствительных ядер расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам двигательные нейроны (двигательные ядра) остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то, соответственно положению боковых рогов между задними и передними, эти ядра при развертывании нервной трубки оказались в веществе ромбовидной ямки между чувствительными и вегетативными ядрами.

Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра: двигательное и три чувствительных (мостовое ядро, ядро среднемозгового пути тройничного нерва и ядро спинномозгового пути тройничного нерва).

Отводящий нерв (VI пара) имеет только одно двигательное ядро.

У лицевого нерва (VII пара) три ядра: двигательное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое – верхнее слюноотделительное ядро.

Преддверно-улитковый* нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее.

Языкоглоточный нерв (IХ пара) имеет три ядра: двигательное двойное (общее для IX и X пар), чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX и X пар) и парасимпатическое – нижнее слюноотделительное.

У блуждающего нерва (Х пары) три ядра: двигательное двойное (общее с IX парой), чувствительное, а также парасимпатическое – заднее ядро блуждающего нерва.

Добавочный нерв (ХI пара) имеет только двигательное ядро.

У подъязычного нерва (XII пары) тоже одно двигательное ядро.