Кодирование информации в анализаторах
А. Понятия.Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический -многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.
Коды нервной системы. Универсальным кодом является нервный импульс,который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода - медиатора.Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных измененийв нейронах (механизмы памяти - см. раздел 6.6).
Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируется качественнаяхарактеристика раздражителя (его вид), силараздражителя, времяего действия, а также пространство,т.е. место действия раздражителя, и локализация его в окружающей среде. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.
Б. В периферическом отделе анализатора кодирование качества (вид) раздражителяосуществляется за счет специфичности рецепторов - способности воспринимать раздражитель определенного вида, который он приспособился воспринимать в процессе эво-
люции (адекватный раздражитель). Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него не реагируют.
Сила раздражителяможет кодироваться изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространствона теле организма кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, - пространственное кодирование. Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.
Время действия раздражителяна рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует, однако, заметить, что время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия оп-, ой"- и оп-огТ- рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле - его силе и продолжительности, но при этом повышается чувствительность - развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.
В. В проводниковомотделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нерв-ных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.
Во всех отделах анализатора импульсное кодирование осуществляется с помощью возникновения импульсов в рецепторах и изменения характера импульсации в других отделах анализатора. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которыми могут быть различные интервалы, в пачках - различное число импульсов, между отдельными пачками - различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импулъсации на входе и выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т.е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.
По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация превращается в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что, естественно, также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают также контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.
Г. В корковом конце анализатора происходит пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Здесь осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.
Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно -свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха) и место действия.
Синтез состоит в узнавании предмета, явления в целом по совокупности отдельных характеристик раздражителя или формировании образа. Узнавание достигается сличением поступающей в данный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами памяти узнавание невозможно. Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять этот предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий мир с участием зрительного анализатора, что подкреплялось функцией других анализаторов, в частности тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.
Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется новый образ благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виденервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.
Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.