Признаки персика с простым наследованием (по К. О. Хессе)

Признак	Символ	Примечание
Дерево
С антоцианом/без антоциана	Ап/ап
Высокое, нормального роста/карлик	Dw/dw
с укороченными побегами
Высокое, нормального роста/кустис- тое	Bi1/bu1 Bu2/bu2	Bii\ и Ви2 — дупликатные, не- зависимые факторы
Нормальное/альбинос	С/с
Устойчивое к М. incognita/BocnpmiM-	Mi/mi,
чивое	MJ1/mJ1

		Продолжение
Признак	Символ	Примечание
Устойчивое к М. /avan/ca/восприимчи-	Mj2/mj2	Предположено, но не уста-
вое		новлено наличие дугашкат-ных факторов
Листья
красные/зеленые	Gr/gr	Неполное доминирование
"ладкие края/волнистые края	Wa/wa	Рецессив снижает энергию роста дерева
С желёзками/без желёзок	Е/е	££—почковидные желёзки, Ее — шаровидные желёзки
Цветок
Лыльца фертильная/пыльца стерильная	Ps/ps
колокольчатого типа/розовидного типа	Sh/sh
крупный колокольчатый/мелкий коло-	L/l	Неполное доминирование
ольчатый
Экрашенный/белый	W/w	Предположено наличие треть­его аллеля для пестрой окрас­ки цветков; белая окраска постоянна
Розовый/красный	R/r
Гемно-розовый/светло-розовый	P/p
Зенчик простой/венчик двойной	DJd
Малое число дополнительных лепест-	Dml/dm1	Dmt и dm2 — независимы и
сов/большое число дополнительных	Dm2/dm2	аддитивны в действии
кпестков
Плод
У1якоть белая/мякоть желтая	Y/y
Зпушенный/неопушенный	G/g
Состочка легко отделима/косточка	F/f
"рудно отделима
Иякоть нежная тающая/мякоть гатот-	St/st
гая тающая
Мякоть тающая/мякоть нетающая	M/m
1>орма уплощенная/форма шаровидная	S/s

Особенно сложное наследование выявлено у таких многоком­понентных признаков, как зимостойкость, потребность в воздей­ствии низких температур, сроки цветения и созревания плодов.

В ряде случаев у персика установлено сцепление между генами, в частности между генами, контролирующими неотделяемость ко­сточки и хрящевость мякоти. Обнаружены случаи сцепления гена С (альбинизм) с генами F (отделяемость косточки) и St (нежная мякоть). Однако имеются сведения о том, что сцепление между такими признаками, как неотделяющаяся косточка и хрящеватая мякоть, может быть разорвано. М. А. Блейком и И. Н. Рябовым найдены формы персика с хрящеватой мякотью и отделяющейся косточкой.

Некоторые исследователи (И. Н. Рябов, А. Н. Бекетовский, И. М. Ряднова, Р. Б. Иванова) установили высокую наследуемость признаков сортами персика. В частности, А. Н. Бекетовский обна­ружил высокую наследуемость комплекса признаков для местных сортов Армении (Лодзь полосатый, Лимони, Зафрани, Наринд-жи), Р. Б. Иванова — для сортов Лола, Обильный, Зафар и Фархад.

Кроме того, выявлены и созданы доноры и источники ценных признаков для селекции персика и нектарина. Доноры высокой морозостойкости: персик гансуанский Мао-Тха-Ор, Киевский ранний, Беставашвили, Чемпион, Сочный, Ветеран, Паули, Мами Росс, Золотой юбилей, нектарины Лола, Обильный. К возвратным морозам в конце зимы устойчивы сорта Коллинс, Кармен, Сан Хейвен, Санкрест, Ветеран, Тихорецкий 4, Стойкий, некоторые сорта декоративных персиков (Монифик, Клара Мейер и др.). Среди местных таджикских персиков Т. С. Скороходом выделены доноры позднего цветения. Выявлены доноры устойчивости к мучнистой росе (Памирский 5, Нектарин кульджинский, Устой­чивый поздний, а также персик Мира, персик Давида и межродо­вые гибриды персика с видами сливы и миндаля). К клястерио-спориозу устойчивы сорта Кармен, Эльберта, Оранж клинг, к кур-чатовости — Крест Хейвен, Мейкрест, Амсден, Александр, Глоу Хейвен, Ред Хейвен и др.

Некоторые сорта персика, обладающие целым рядом ценных признаков, показали высокую общую комбинационную способ­ность и дали целый ряд новых сортов: Чайнес клинг, Ранний Кройфорда, Эльберта, Золотой юбилей, Дж. Хейл, Рочестр, Пре­красный, Арп бьюти, Гринсборо, Наринджи поздний.

Большой популярностью, особенно у садоводов-любителей, пользуются карликовые мутанты (генетические карлики) персика, послужившие основой для создания карликовых сортов.

Многие селекционеры пытаются получить сорта персика, го­мозиготные по многим признакам, создавая инцухт-линии. До­биться этого у персика сравнительно легко, поскольку подавляю­щее большинство сортов самоплодно и у потомства от самоопыле­ния не отмечается большой депрессии. Такие самоопыленные ли­нии получены у ряда сортов этой культуры (Блейк, Крест Хейвен, Диксиред, Ред Хейвен, Редскин, Соутленд, Весна).

В связи с тем что среди сортов персика вида P. vulgaris отсут­ствуют доноры таких важнейших признаков, как высокая морозо­стойкость, иммунитет к таким вредоносным болезням, как курча­вость, мучнистая роса, клястоспориоз и ряд других, устойчивость к избытку извести, переувлажнению почвы и к другим стрессовым факторам, получение сортов и подвоев, обладающих такими свой­ствами, возможно только путем гибридизации с представителями других видов персика или видов близких к персику родов.

Виды персика легко скрещиваются между собой, давая плодо­витое потомство. Достаточно плодовиты гибриды персика обык-

новенного, персика Мира и персика Давида с миндалем обыкно­венным. Гибриды видов персика с видами сливы, абрикоса, мик­ровишни в F\ бесплодны, но в F₂ часть гибридов достаточно жиз­неспособна и плодовита. Среди гибридов персика с другими вида­ми выделены экземпляры, давшие начало сортам и подвоям.

Соматические мутации у персика встречаются достаточно час­то. Практическое значение имеют мутации с более ранним созре­ванием плодов — сортов Коронет (Ранний Коронет), Рио озо джем (Киркман джем, Эрли Киркман) и др. Выделены позднесо-зревающие мутанты — у сорта Хале (Радмиловчанка, Фертили Хале, Албру, Велкоум Хале). У опушенных персиков иногда появ­ляются голоплодные мутации — сорта Роялголд (мутация Спринг-тайма), Эрликрест, Майкрест, Моунисай (мутанты Спрингкрес-та), но у нектаринов мутаций с опушенными плодами не обнару­жено.

23.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Персик — исключительно благодарный объект селекции. В раз­личных селекционных программах по его улучшению использова­ны самые разные методы, дающие положительный эффект. Даже пересев косточек от свободного опыления дает хороший материал для создания ценных сортов, часто имеющих положительные трансгрессии. При этом эффект достигается как при посеве семян местных сортов, так и при интродуцировании сортов. Местные сорта в большинстве своем при семенном размножении констант­ны, и их сеянцы, повторяя основной сортотип, в очень неболь­шом числе могут превосходить исходный сорт.

Сеянцы интродуцированных сортов персика в большинстве своем лучше, чем исходные сорта, приспособлены к местным ус­ловиям, что является как бы первым этапом из ступенчатой ак­климатизации. В числе полученных таким путем сорта Голбеника, Молдавский желтый (сеянцы Ветерана), Кудесник (сеянец Рочес-тера), Ессентукский (сеянец Прекрасного), Ранний Кубани, Ра­дужный 86, Июльский (сеянцы Золотого юбилея), Стелуце, Рубин (сеянцы Вальянта), нектарин Краснодарец (сеянец Лолы) и др. Еще большая эффективность достигается при пересеве косточек в ряде поколений, а также при гибридизации между лучшими от­борными сеянцами при продвижении персика на север. В этом отношении особенно показательна работа по выведению киевских персиков, начатая Н. Ф. Кащенко и продолженная А. П. Родионо­вым, И. М. Шайтаном, Г. П. Рутковским и другими селекционера­ми, использовавшими для этого вначале семена сортов из Запад­ной Европы, Закавказья, Средней Азии, Китая, что позволило со­здать достаточно зимостойкие сорта Днепровский, Дружба, Киев­ский ранний, Нектарин киевский, Память Шевченко, Румяный, Славутич и др.

Успеху акклиматизации персика способствует и гибридизация между интродуцированными сортами, отличающимися по своей биологии, при этом пары для гибридизации подбирали в основ­ном по фенотипу (признакам). Такие сорта, как Гвардейский кра­савец (Фронтовой х Триумф), Злато гор (Прекрасный х Арп), Зо­лотая Москва (ЭльбертахСальвей), Краснощекий (Королева Ольгах Ранний Риверса), Кремлевский (Рочестр х Эльберта), Крымчак (Прекрасный х Ред Берд Кинг), Отечественный (Мами Росс х Ред Берд Кинг), Успех (Турист х Арп) селекции И. Н. Рябо­ва; Память Симиренко (Золотой юбилей х смесь пыльцы желто-мясых сортов) селекции И. М. Рядновой; Ставропольский розо­вый (Эльберта х Гринсборо) селекции А. И. Середенко; Урожай­ный желтый (Валиантх Золотой юбилей), Молдавский поздний (Валиант х Арп) селекции С. А. Соколовой и ряд других, получили распространение.

Примером подбора пар, основанного на знании генетики при­знака, является селекция нектарина, голоплодность которого кон­тролируется рецессивным геном. Поэтому в селекции на крупно-плодность и качество нектарины скрещивают с лучшими сортами персиков. В F\ опушение есть, а нектарины появляются только вР₂. К сожалению, признак голоплодности жестко сцеплен со сравнительной мелкоплодностью, что требует отбора и в последу­ющих поколениях.

Очень эффективно использование в селекции персика приема эколого-географической гибридизации. При скрещивании старо­давних закавказских и среднеазиатских сортов, с одной стороны, американских и европейских — с другой, удается получить ценные сорта. Ряд таких сортов получил А. С. Череватенко от гибридиза­ции среднеазиатских и европейско-американских сортов, причем некоторые из них оказались очень пластичными и хорошо зареко­мендовали себя: нектарины Лола и Обильный (Нектарин жел­тый х Сары ойлор и Арп), Инжирный новый (Чемпион х Инжир­ный), Владимир и Малиновый (Эльберта х Инжирный), Фархад (Наринджи поздний х Эльберта), Старт [Эльберта х (Ак Шафта-лю +Арп)]. Этот метод использовал И. Н. Рябов при выведении сортов Советский (Золотой юбилей х Наринджи поздний), Лауре­ат (Рогани гоу х Эльберта).

Гибридизацию персика на генетической основе связывают с инбридингом. В результате самоопыления удается получить гомо­зиготы по важнейшим признакам, что облегчает моделирование селекционного процесса. У персика получение гомозигот достига­ется за два-три поколения от самоопыления.

Отдаленную гибридизацию все чаще используют в селекцион­ных программах. В селекции на устойчивость к болезням, в част­ности к мучнистой росе, с успехом используют персик Мира и персик Давида. Гибриды этих видов с сортами обыкновенного персика получены И. Н. Рябовым, И. М. Шайтаном и другими ис-

следователями. В F\ они устойчивы к мучнистой росе. Дальней­шая работа с гибридами заключается в совершенствовании разме­ров и качества у гибридов путем беккроссов с персиком при жест­ком отборе устойчивых сеянцев.

Для повышения зимостойкости персика используют и персик гансуанский, в частности сорт Мао-Тха-Ор, а в селекции на ус­тойчивость к мучнистой росе — Памирский 5. Получены перспек­тивные гибриды, которые используют для получения F₂.

В селекции персика часто используют для гибридизации мин­даль обыкновенный и миндаль низкий (бобовник). В плодовод­стве широко известны миндалеперсики — гибриды персика с мин­далем обыкновенным. Некоторые из них хорошо зарекомендова­ли себя в качестве семенных подвоев для персика и миндаля. От повторного скрещивания гибридов F_u имеющих очень низкокаче­ственные плоды, с сортами персика получены сорта последнего, сохраняющие лишь отдельные признаки миндаля. Некоторые из таких гибридов представляют производственный интерес — сорт Н. И. Рябова Пушистый ранний (Рочестр х миндалеперсик). От гибридизации персика Мира с миндалем И. Н. Рябов получил гибриды с комплексной устойчивостью к основным болезням персика. Гибрид может быть использован в качестве комплексно­го донора в селекции.

И. Н. Рябов скрещивал миндаль бобовник с персиком, в ряде поколений от возвратных скрещиваний с персиком он создал группу гибридов типа персика, получивших название перси-ковников. В четвертом поколении гибриды не отличались от персика по морфологическим и биологическим признакам. Неко­торые из них представляют практический интерес, в частности элита Памяти Н. И. Вавилова 66-904 консервного типа с отделяю­щейся косточкой. Однако по зимостойкости эти гибриды не пре­восходят персик.

Из межродовых гибридов известны также гибриды персика со сливой китайской, американской, домашней, альпийской, алы­чой, терном, а также с микровишней низкой, абрикосом обыкно­венным. Все они в jF] бесплодны. Однако в селекции на зимостой­кость и устойчивость к болезням представляют интерес следую­щие гибриды: слива китайская (уссурийская) х персик; терн х пер­сик; слива альпийская х персик; слива американская х персик.

Особый интерес представляют отдаленные гибриды персика в селекции клоновых подвоев. Широко известны гибриды Р. Бер-нара и К. Рено — GF 611 и GF 556 (миндаль х персик), Аштара [(алыча хперсик) х алыча]; Г. В. Еремина — Кубань 86 (алычах пер­сик), АП 2 (алыча х нектарин), Фортуна [(китайская сливах пер­сик) х алыча]; Ф. Зейгера — Сайтейшен (китайская слива хпер­сик).

Отдаленная гибридизация позволяет создавать и семенные подвои.

И. Н. Рябов и А. А. Рихтер получили гибриды миндаля обык­новенного с персиком обыкновенным, персиком Мира и перси­ком Давида, представляющие интерес в качестве клоновых под­воев. В Киеве И. М. Шайтан вывел зимостойкий семенной под­вой Спутник от гибридизации персика Давида и персика гансу-анского.

Положительные результаты дает в селекции персика и исполь­зование индуцированного и спонтанного мутагенеза. Разными ис­следователями получены мутанты по многим признакам. Особен­но интересны мутанты со сдержанным ростом, с более ранним и более поздним созреванием плодов, с более плотной консистен­цией мякоти. На Крымской опытно-селекционной станции был получен мутант у сеянца сорта Эльберта после обработки семян нитрозоэтилмочевиной. Он отличается блестящим листом, закру­ченным поперек, отсутствием зазубренности на краях листа. По­лученные мутанты используют в селекции.

С помощью колхицина получены тетрашюиды персика (Дер-мен, В. С. Житков, Э. Г. Рассветаева) и его гибридов с миндалем (Ж. Салес) и алычой (Э. Г. Рассветаева). Эти тетрашюиды пред­ставляют интерес в селекции с участием тетраплоидных слив — терна и его сесквидиплоидных гибридов с диплоидными сливами, такие гибриды получены на Крымской опытно-селекционной станции В. В. Ковалевой. К сожалению, все они бесплодны, но дают достаточно жизнеспособной пыльцы. Это позволяет исполь­зовать их в дальнейшем при выведении тетраплоидных сортов ко­сточковых культур.

Некоторые сорта и особенно отдаленные гибриды персика об­разуют много нередуцированных диплоидных гамет. Это позволя­ет получать триплоиды и тетраплоиды от опыления такой пыль­цой.

Ранние сорта персика имеют невсхожие косточки, поэтому в селекции на раннеспелость широко используют культуру заро­дышей на искусственных средах (in vitro). Таким способом А. И. Здруйковская-Рихтер от посева ранних сортов персика, в частности сорта Пушистый ранний, получила ранние сорта Пла­менный, Ялтинский ранний и др. С помощью этого метода се­лекционеры США получили сорта, созревающие (в условиях Ка­лифорнии) в мае—начале июня, т. е. намного раньше, чем извес­тные сорта Майский цветок, Старкрест, Старлайт, Преймероз, Мейвил, Мейкрест и др.

Метод культивирования зародышей in vitro перспективен также и при отдаленной гибридизации персика.

Контрольные вопросы.1. Какие виды персика известны, какова их роль в про­исхождении сортов и селекции? 2. Каковы ведущие местные, интродуцированные и новые сорта персика? 3. Какие разновидности и сортовые группы выделены у персика? 4. Какие методы используют в селекции персика? 5. Каковы основные селекционные задачи и пути их решения?

Глава 24 ЗЕМЛЯНИКА