Фактические данные

Отбор на создание репродуктивной изоляции происходит как в экспериментальных, так и в природных популяциях. Эксперименты проводились на смешанных популяциях дрозофилы (Drosophila pseudoobscura и D. persimilis) и Zea mays (сорта белая кремнистая и желтая сахарная кукуруза) (Koopman, 1950; Paterniani, 1969*). Родственные виды или сорта спонтанно образуют гибриды. Искуственный отбор против гибридных форм всего за несколько поколений привел к заметному усилению репродуктивной изоляции между видами или сортами.

Рис. 26.1. Два типа распространения у групп видов, в которых можно сравнивать аллопатрические и симпатричеокие популяции по степени изоляции в родительском поколении. I — пара частично симпатрических видов. II и III — группы видов, в которые входят аллопатрические и cимпатрические виды.

При первых попытках показать эффективность отбора на изоляцию в природных популяциях были использованы пары видов с частичной симпатрией (рис. 26.1). У двух видов А и В имеются расы, аллопатрические по отношению друг к другу(Aa и Ba), и другие расы, которые симпатричны (As и Bs). Сравним мощность этологических или других преград, действующих до оплодотворения в случае аллопатрических и в случае симпатрических рас.

Это сравнение было проведено для частично симпатрических пар видов дрозофилы (Drosophila pseudoobscura и D. miranda), древесниц (Microhyla carolinensis и М. olivacea, Hyla ewingi и H. verreauxi), флоксов (Phlox pilosa и Р. glaberrima), комаров (группа Aedes albopictus) и некоторых других организмов. В каждом из этих случаев либо сама этологическая изоляция, либо какая-либо измеримая её компонента более сильно развита в областях, где эти два вида симпатричны, чем там, где они аллопатричны (Dobzhansky, 1951a; Blair, 1955; Littlejohn, 1965; Levin, Kerster, 1967; Levin, Schaal, 1970; McLain, Rai, 1986*).

Так, на юге США брачные призывы Microhyla carolinensis и М. olivacea, участвующих в создании этологической изоляции, сильно различаются в зоне симпатрического перекрывания, но мало отличаются при сравнении аллопатрических рас этих двух видов (Blair, 1955*). Аналогичная расовая изменчивость призывных песен обнаружена у частично симпатрической пары видов Нуla ewingi и Н. verreauxi на юго-востоке Австралии (Littlejohn, 1965*).

Более обширные сравнения такого же рода были произведены в надвиде Drosophila paulistorum. Этот тропический американский надвид состоит из шести полувидов (амазонский, андский и т. д.), которые встречаются в различных, частично симпатрических сочетаниях. Мощность этологической изоляции между полувидами можно измерить в смешанных лабораторных популяциях и выразить количественно в виде коэффициента изоляции (I). Этот коэффициент изменяется от 0 до 1, где 0 означает свободное скрещивание, а 1 — полную изоляцию (Dobzhansky et al., 1964; Ehrman, 1965*).

Коэффициент изоляции был вычислен для сочетаний симпатрических рас, представляющих 8 пар полувидов (например, амазонский×андский; амазонский×гвианский и т. д.) надвида D. paulistorum. Величины I для сочетаний рас у разных пар полувидов показаны в табл. 26.1. Коэффициент изоляции по всему обширному и сложному надвиду D. paulistorum был устойчиво выше для симпатрических рас пары полувидов, чем для аллопатрических рас той же самой пары полувидов (за одним исключением) (Ehrman, 1965*).