Наследование качественных признаков

Качественными называют те признаки, различие между кото­рыми не поддается количественному измерению. Качественные переменные классифицируются в соответствии с определяющими

их различия признаками, а не в зависимости от степени, в кото­рой они наделены заданным свойством.

К качественным следует отнести признаки, различия по кото­рым целиком объясняются генотипическими причинами, а не ус­ловиями среды. Иными словами, изменчивость по качественным признакам в гибридологическом анализе по определению отно­сится к наследственной, генотипической изменчивости и состав­ляет одно из необходимых условий его проведения. У плодовых культур в качестве таких признаков выступают окраска кожицы и мякоти плодов и листьев, их форма, наличие или отсутствие опу­шения, отделяемость или неотделяемость косточки от мякоти плодов, консистенция мякоти плодов или листьев, наличие или отсутствие колючек и другие признаки.

При изучении качественных признаков прежде всего выясня­ют, сколько состояний (модальностей) и каких имеет этот при­знак. Например, изучая наследование окраски кожицы у яблони, выясняют, сколько типов окраски кожицы плода различают у со­временных сортов яблони. Имеется два типа окраски кожицы: ос­новная и покровная. При этом основная окраска варьирует от по­чти белой и желтой до зеленой со всеми переходами, а покров­ная — от полного отсутствия до сплошной и интенсивно-красной.

Анализируют также изменчивость признака в пределах сорта для оценки норм реакции изучаемых генотипов по данному при­знаку. Изучение изменчивости среди исходных форм заканчива­ется разработкой шкалы учета признака для объективной его оценки.

Исходные формы для скрещивания подбирают в зависимости от их фенотипов. Желательно, чтобы среди исходных форм были представлены все оригинальные фенотипы, известные среди фор­мового разнообразия данного плодового растения.

Классический гибридологический анализ двух исходных форм растений, условно А и В, предполагает проведение следующих скрещиваний (рис.27): 1)получения гибридов от прямого и об­ратного скрещиваний — АхВи ВхА;2) получения потомств F₂ от индивидуального самоопыления каждого из гибридов F\. Ax В и

ВхА; 3) получение потомств F_b от возвратных индивидуальных скрещиваний каждого из гибридов F\. Ах В и ВхА с каждой из ис­ходных родительских форм Ам В.

Только при наличии всех перечисленных типов потомств име­ются достаточные сведения для проведения полного гибридологи­ческого анализа. Более того, предварительно проводят ряд само­опылений у исходных форм А и В до проявления константности в индивидуальных семенных потомствах. Иными словами, роди­тельские формы для гибридологического анализа должны пред­ставлять собой чистые линии. Если ставится задача определения группы сцепления и локализации генов, то необходимо распола­гать для скрещиваний формой-анализатором, т. е. рецессивной гомозиготой по анализируемым генам, и провести индивидуаль­ные скрещивания каждого гибрида Ах В и ВхА с этой формой-анализатором. На основании изложенного можно заключить, что проведение полного гибридологического анализа связано с полу­чением большого числа гибридных семей, а в работе с большин­ством плодовых растений сделать это невозможно.

Анализ расщепления в потомствах проводят вначале по от­дельным анализируемым признакам. Лишь после этого перехо­дят к анализу по сочетаниям тех или иных признаков. Наличие расщепления среди гибридов F_x по анализируемому признаку служит доказательством гетерозиготности исходных родитель­ских форм, отсутствие такового — их гомозиготности. Отсут­ствие различий расщепления в потомствах от прямого и обратно­го скрещиваний (иными словами, в реципрокных скрещиваниях) свидетельствует о том, что признак контролируется только ядер­ными, а не цитоплазматическими генами. Если это действитель­но так, то при проведении скрещиваний их направление не име­ет значения.

Основная трудность заключается в анализе индивидуальных расщеплений во втором поколении от самоопылений и возврат­ных скрещиваний. При этом каждое эмпирическое (эксперимен­тально полученное) расщецление сравнивают с теоретически ожи­даемым, которое рассчитывают, исходя из известных заранее ма­тематических моделей расщепления. В таблице 3 представлены все известные математические модели расщепления, возникаю­щие при самоопылении моно- и дигетерозигот при различных ти­пах доминирования и эпистаза.

Для сравнения эмпирического расщепления с теоретическим, как правило, используют критерий у} (хи-квадрат, или критерий Пирсона). Если эмпирическое значение меньше теоретического (теоретические значения у} представлены в специальных таблицах в справочниках по математической статистике), считают, что эм­пирическое расщепление статистически не отличается от теорети­чески ожидаемого и выбранная модель достоверно описывает ха­рактер изменения признака в потомстве.

Как следует из данных, представленных в таблице 3, за каждой математической моделью стоит определенное минимальное число контролирующих признак генов, а также тип доминирования и эпистаза. Генетический анализ в том и состоит, чтобы определить генотипы исходных родительских форм, полностью объясняющие картины расщепления во всех анализируемых потомствах.

У плодовых культур в качестве исходных родительских форм используют гетерозиготы по большинству генов. Поэтому в F_x на­блюдается не единообразие, а значительное расщепление. При ра­боте с плодовыми культурами следует исключить возможность анализа расщепления в потомствах от самоопылений, поскольку их чаще всего невозможно получить. Для гибридологического анализа остаются два потомства от прямого и обратного скрещи­ваний, потомства от возвратных скрещиваний (беккроссы) и от скрещиваний гибридов F\ друг с другом (сибскроссы). В связи с тем что у плодовых культур отсутствуют формы-анализаторы, скрещивания с ними также необходимо исключить. Из-за плохой завязываемости семян от искусственных скрещиваний, которые, как правило, связаны с кастрацией материнских цветков, и низ­кой всхожести гибридных семян число гибридов в каждой анали­зируемой семье плодовых культур невелико и составляет от не­скольких растений до нескольких десятков растений. Поэтому при анализе отдельных скрещиваний ограничиваются установле­нием гомо- и гетерозиготности исходных форм, предположения­ми о минимальном числе генов, контролирующих признак, и типе доминирования.

Ю. А. Волчковым и Н. И. Щегловым разработан оригинальный метод гибридологического анализа наследования качественных признаков плодовых культур. Он основан на анализе расщепле­ний среди гибридов F_u полученных от различных комбинаций

скрещивания. Сущность метода такова. На первом этапе собирают сведения об эмпирических расщеплениях по анализиру­емому признаку в различных комбинациях скрещиваний. В этих скрещиваниях могут участвовать совершенно разные исходные формы или, наоборот, одни и те же сорта. Желательно, чтобы скрещивания каким-либо образом были связаны между собой, на­пример в ступенчатые, циклические или диаллельные схемы, топ-кроссы и т. п., что значительно упрощает дальнейший анализ. Второй этап заключается в построении принципиальной схемы скрещиваний, где основное внимание уделяют фенотипам скрещиваемых исходных форм. Например, анализируют наследо­вание признака «окраска кожицы плода», при этом различают следующие 3 фенотипа исходных форм: желтая, розовая и крас­ная. Тогда имеются следующие 9 теоретически существующих фе-нотипических комбинаций скрещиваний: желтая х желтая, жел­тая х розовая, розовая х желтая, желтая х красная, красная х жел­тая, розовая х розовая, розовая х красная, красная х розовая, крас­ная х красная. Каждой фенотипической комбинации может соответствовать несколько межсортовых комбинаций скрещива­ния. На третьем этапе в пределах каждой фенотипичес­кой комбинации сравнивают эмпирические расщепления друг с другом во всех попарных сочетаниях, используя критерий % , ^и статистически не различающиеся расщепления объединяют. Вследствие последней процедуры объем выборки по каждой фе­нотипической комбинации может резко возрасти и стать репре­зентативным для проведения последующего генетического ана­лиза. Четвертый этап заключается в собственно гибридо­логическом анализе, т. е. сравнении эмпирических расщеплений в объединенных гибридных семьях с теоретически ожидаемыми и установлении математической модели расщепления.