Микроэволюция. Элементарные эволюционные материал, явление, факторы
К началу 40-ых годов ХХ века на основе синтез классического дарвинизма и популяционной генетики сложилась синтетическая теория эволюции (СТЭ).
С точки зрения СТЭ: биологическая эволюция – необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяции, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.
Микроэволюция – совокупность элементарных эволюционных процессов, которые идут внутри вида на уровне популяций, и приводят к дифференцировке вида, которая завершается видообразованием. Термин «микроэволюция» впервые был применен в 1927 году Ю.А. Филипченко, и несколько дополнили это понятие в 1937-38 годах Ф.Г. Добржанский и Н.В. Тимофеев-Ресовский. Для процесса микроэволюции можно выделить элементарную эволюционную структуру, элементарный эволюционный материал, элементарное эволюционное явление и элементарные эволюционные факторы: ненаправляющие – мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, и направляющий фактор – естественный отбор.
Элементарной эволюционной структурой является популяция, эколого-генетическую характеристику которой мы давали в предыдущей лекции.
Элементарным эволюционным материалом являются мутации разного типа. Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота их возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей. В предыдущих лекциях была дана характеристика мутаций как одного из типов наследственной изменчивости, рассматривалась частота возникновения спонтанных мутаций в природных популяциях. С точки зрения популяционной генетики следует ввести еще ряд характеристик мутаций как элементарного эволюционного материала.
Мутации в популяции характеризуются определенным проявлением, которое зависит, в первую очередь от того, в какую среду попадает мутационная аллель. Один и тот же мутантный ген у разных особей в зависимости от условий , в которые он попадает, может обладать неодинаковым фенотипическим проявлением – экспрессивностью (степенью выраженности признака, определяемого мутантным геном) и пенетрантностью (частотой проявления) аллели (определяется по проценту особей, несущих данную мутацию, у которых она проявилась с любой экспрессивностью). Экспрессивность и пенетрантность генов обусловлены взаимодействием генов и разной реакцией каждого генотипа на внешние условия. Например, у дрозофилы имеется мутантный ген bar, определяющий развитие глаза насекомого в виде полоски фасеток, причем, чем ниже температура, при которой идет развитие яиц и личинок дрозофилы ( с данной мутацией), тем шире полоска фасеток. А у одного из видов наездников известен ген Kidney со 100% пенетрантностью как летального гена при температуре развития яиц 300С и почти нулевой пенетрантностью при низкой температуре.
Мутации характеризуются также спектром признаков, затрагиваемых ими. Нет признаков или свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Мутации могут выражаться как в качественных, так и в количественных изменениях, они могут происходить как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения степени выраженности того или иного признака или свойства, могут быть выражены резко или представлены незначительными отклонениями от исходной формы («малые» мутации).
Еще одной важной характеристикой мутаций является частота их встречаемости в различных популяциях. Исследования, проведенные в 30-40 годы ХХ века, подтвердили мнение С.С. Четверикова о том, что природные популяции насыщены разнообразными мутациями. Практически нет двух популяций, даже граничащих друг с другом, имеющих одинаковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. Особый интерес представляют случаи распространения мутаций в пределах ареала вида, позволяющие судить о «включении» данной мутации в эволюционный процесс. Оказывается, что близкие природные таксоны (группы популяций, подвидов и близких видов) различаются по наличию отдельных мутаций и их комбинаций. Именно они первично определяют изменение генотипического состава популяции, то есть возникновение элементарного эволюционного явления.
Одно из основных свойств популяции – генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро становятся гетерогенными в генетическом плане группами. Эта гетерогенность определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но и комбинаторикой, рекомбинацией в результате даже редких и случайных перекрестных скрещиваний, не говоря уже о панмиктических популяциях и панмиктическом скрещивании. Мутации и комбинативная изменчивость, колебания численности особей в популяции, изоляция изменяют генофонд популяции случайным образом. Их совместное с естественным отбором действие в процессе видообразования придает биологической изменчивости, в целом, приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочивающей роли препятствуют изменения частот аллелей, зависящие от случайных причин. Так как динамика частот аллелей в генофондах последовательных поколений носит статистический характер (см. закон Харди-Вайнберга), размах случайных колебаний этого показателя возрастает по мере снижения численности особей в популяции. Случайные, но не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом. О явлении дрейфа генов уже велась речь в предыдущей лекции, как о сохранении относительно постоянного генетического состава популяции, являющегося результатом инбридинга. Таким образом, в процессе дрейфа генов в последовательных поколениях складываются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. Как результат инбридинга наблюдается гомозиготизация и затухание изменчивости. Если аллель рецессивна и летальна, то в результате гомозиготизации она выщепляется в чистом виде, а ее обладатели будут элиминироваться, то есть, частота встречаемости этой аллели будет равна нулю (р=0). Доминантная аллель, не являющаяся летальной, будет, напротив, закрепляться в ряду поколений у всех особей популяции (q=1), вне зависимости от их приспособительной ценности. Таким образом, генетический дрейф играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп, изолированных от остальной части вида. Генетическому дрейфу в природных популяциях препятствует явление генного потока или генных мутаций, который в значительной мере может обогащать генофонд популяции новыми генотипами и аллелей.
В популяциях перекрестно оплодотворяющихся организмов наблюдается явление мейотического драйва. При мейотическом драйве в ходе мейоза и гаметогенеза одна из аллелей с большей вероятностью попадает в яйцеклетку, чем другая. При этом шансы на сохранение мутантной аллели могут возрасти.
Эволюционно значимым оказывается не любое изменение генофонда популяции, а лишь длительное, необратимое и векторно направленное действием естественного отбора. Именно такой процесс можно считать элементарным эволюционным явлением.
Процессы микроэволюции идут под влиянием элементарных эволюционных факторов. О мутационном процессе речь шла в предыдущих лекциях. Остановимся более подробно на характеристике фактора изоляции и популяционных волн.
Вид слагается из относительно обособленных друг от друга популяций. Ограничение свободы панмиктического скрещивания называется изоляцией. Различают два основных типа изоляции: пространственную и биологическую. Пространственная или географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида – наличие водных преград для «сухопутных» форм, участков суши для гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Приведенные выше примеры относятся к изоляции барьерами. Существует также изоляция расстояниями. Для прикрепленных и сидячих форм животных и для растений фактором географической изоляции является их малая подвижность или неподвижность. Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических преград в связи с ограниченным радиусом индивидуальной активности.
Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и включает несколько форм: экологическую, этологическую, физиологическую и репродуктивную (морфофизиологическую и собственно генетическую) изоляцию.
К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов тела животных, разница в составе пищи, размножение в разные сезоны (сезонная экологическая изоляция), у паразитических родственных форм – использование разных видов хозяев. Примером сезонной изоляции может служить существование двух рас погремка большого: представители одной размножаются ранней весной, а представители другой – осенью. Таким образом, в популяции формируется так называемый фенологический полиморфизм. Выяснено, что длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяции, вплоть до образования новых видов. Например, предполагают, что человеческая и свиная аскариды произошли от одного предка, по одной из версий их расхождение произошло в результате длительно распространенного религиозного запрета на употребление человеком в пищу свиного мяса. С экологической изоляцией связана и физиологическая изоляция. Физиологическая изоляция возникает в тех случаях, когда в одной части популяции в результате возникающих специфических условий, начинают элиминироваться особи с определенными физиологическими особенностями, например, не переносящие сухость, или высокую влажность, или снижение температуры. В первую очередь, это зависит от индивидуальных особенностей интенсивности и характера обмена веществ, а также от индивидуальной экологической пластичности особей которые определяются генетически.
Этологическая изоляция – осложнение спаривания, обусловленные особенностями поведения (характерна только для животных, размножающихся половым путем). Существует этот вид изоляции благодаря особенностям ритуалов ухаживания, разницы в окраске, в запахах, в пении и других проявлениях брачного поведения, то есть, проявляется действие докопуляционных изолирующих механизмов. Например, для воробьиных имеет значение определенная траектория полета, для куличков – подергивание хвостиком, для вороны серой – карканье.
Перечисленные выше формы пространственной и биологической изоляции относятся к первичным механизмам. Вторичные механизмы проявляются при репродуктивной изоляции.
Репродуктивная изоляция складывается из двух основных механизмов: морфофизиологического и генетического. При морфофизиологической изоляции скрещиванию представителей близких видов животных препятствуют различия в строении копулятивных органов или разница в размерах тела, например, это проявляется у легочных моллюсков, насекомых и некоторых видов грызунов. У растений таким препятствием является разница в структуре пыльцы и рыльца пестика или приспособление цветков к определенному виду опылителей и т.п. Иногда разделение популяции начинается сразу с генетической изоляции, к чему приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки.
Данные механизмы изоляции обычно достаточны для препятствования межвидового скрещивания в природе и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко дивергировавших в процессе эволюции (подвиды, группы удаленных друг от друга географических популяций). Механизмы генетической изоляции включаются после оплодотворения и заключаются в гибели зигот после оплодотворения, развитии полностью или частично стерильных гибридов, а также в пониженной жизнеспособности гибридов. В природе имеет место явление так называемой «изоляции посредством гибридизации»: на границе обитания двух близких видов постоянно существует гибридная зона, населенная вполне жизнеспособными гибридами, но их потомство либо нежизнеспособно, либо ослабленное, и не выдерживающее конкуренции с особями родительских видов (пример – серая и черная вороны).
Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в эволюционном процессе состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадает под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм, являясь ненаправляющим фактором. Важной характеристикой изоляции как фактора эволюции является ее длительность. Существенным результатом изоляции является возникновение и усиление гомозиготизации на окраинах ареала, что связано, в первую очередь, с тем, что снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к усилению инбридинга. Таким образом, изоляция является непременным условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности. Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, следует отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к давлению волн жизни.
При характеристике популяции как элементарной эволюционной единицы в качестве одной из ее важных и постоянных черт признано явление колебания ее численности – волны жизни или популяционные волны. Колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Причины возникновения волн жизни разнообразны и могут быть биотическими, абиотическими и антропогенными. Классификацию волн жизни по их периодичности и длительности мы приводили в предыдущей лекции, посвященной эколого-генетической характеристике популяции. Классификацию популяционных волн в зависимости от периодичности их проявления и от факторов, их вызывающих, мы приводим ниже.
Различают следующие основные формы популяционных волн:
-периодические колебания численности короткоживущих организмов (насекомые, большинство растений, грибы, некоторые микроорганизмы);
-непериодические факторы, зависящие от сложного сочетания факторов, в первую очередь, от благоприятных для данного вида отношений в пищевых цепях (ослабление пресса хищников для популяции жертв, увеличение кормовых ресурсов для популяции хищников и т.п.);
-вспышки численности в новых районах расселения, где отсутствуют естественные враги (кролики в Австралии, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии, домовые воробьи, крысы, домовая муха и т.д.);
-резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (разрушение биогеоценозов или целых ландшафтов). Например, несколько засушливых лет подряд могут быть причиной серьезных изменений: наступление луговой растительности на болотную, выгорание торфяников, формирования большого количества суходольных лугов и т.п.
Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему первоначально редкая аллель может сделаться обычной и быть подхваченной дальнейшим естественным отбором. Таким образом, отбираются случайные генотипы, которые дают начало новым генетическим линиям и новым популяциям. Изменение генофонда популяции происходит как на подъеме, так и на спаде волны жизни
Видообразование.
Видообразование – процесс разделения во времени и пространстве прежде единого вида на два или несколько новых.
Впервые схему видообразования предложил в своей книге «Происхождение видов путем естественного отбора» Ч. Дарвин. Эту схему Ч. Дарвин построил на основе выдвинутых им принципов монофилетического происхождения видов (от одного родоначального предка) и дивергентного характера видообразования (расчленение родоначального вида на два и более дочерних и т.п.). По мнению Ч. Дарвина наиболее острая конкуренция должна происходить между наиболее сходными особями данного вида, в силу сходства их жизненных потребностей. Поэтому преимуществом в борьбе за существование будут пользоваться дочерние формы, признаки которых в большей степени уклоняются от средней нормы. В итоге от общего предка в ходе эволюции возникают все более разнообразные дочерние формы, которые при наличии разных форм изоляции и дают начало новым видам.
Различают несколько путей видообразования. Наиболее изученным является постепенное видообразование. Это медленный процесс, поэтому его исследуют путем изучения естественных популяций на всех стадиях их превращения в виды. В соответствии с современной синтетической теорией эволюции постепенное видообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции. В зависимости от характера изоляции, возникающей в процессе видообразования, выделяют две основные формы: аллопатрическое и экологическое. Помимо указанных основных форм в качестве постепенного синтетической теорией эволюции рассматривается также и филетическое видообразование, для процесса которого не характерна дивергенция исходной группы, все изменения происходят постепенно с одним и тем же видом.
В основе аллопатрического видообразования лежат разные формы пространственной (географической изоляции), и этот путь всегда очень медленный, идет в ряду сотен тысяч поколений. Именно за такой длительный промежуток времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной изоляции, даже при последующем разрушении первичной преграды.
Географический способ аллопатрического видообразования является самым распространенным и наиболее изученным (иногда географический способ и называют аллопатрическим). Большой вклад в его изучение внес американский ученый-эволюционист Эрнст Майр. Географическое видообразование может проходить в двух вариантах: либо путем фрагментации родительского ареала (для широко распространенных многочисленных видов), либо путем расселения исходного вида за пределы ареала (для видов с высокой индивидуальной активностью особей).
Примером видообразования путем фрагментации ареала родительского вида может являться образование, как минимум, трех видов ландыша. Первоначально единый вид ландыш майский до четвертичного оледенения был широко распространен по территории умеренных районов Северной Евразии. Во время наступления ледника сплошной ареал был разорван, ландыши сохранились лишь в немногих более теплых местообитаниях (Маньчжурия, Закавказье, Средиземноморье). После отступления ледника в ранее изолированных участках сформировались близкие друг другу виды ландыша: майский, кавказский, дальневосточный. Еще один пример – образование двух близких видов австралийских мухоловок. Вначале существовал один предковый вид, обитавший в условиях дождевого тропического леса. В связи с наступлением засушливого периода, в результате смещения дождевых зон, изменился характер растительности: между западной и восточной частями ареала пролегла полоса лесостепи. В этой зоне стало невозможным обитание мухоловок, то есть, возникла пространственная изоляция, в результате чего стали образовываться две самостоятельные формы, приобретающие все большую специфичность и, в конечном итоге, видовую самостоятельность.
При видообразовании путем расселения исходного вида за пределы ареала удаленные от центра популяции, возникшие в результате расселения, интенсивно преобразуются в новых условиях и становятся родоначальниками новых видов. Например, по побережьям Балтийского и Северного морей живут два вида крупных чаек: серебристая и клуша-хохотунья. Эти виды объединены цепью подвидов, охватывающей, с одной стороны, Северную Евразию, и, с другой стороны, Гренландию и Северную Америку. Их предковый вид обитал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива. Впоследствии представители этого вида стали расселяться на восток и на запад, по территориям побережья морей или по берегам крупных внутренних водоемов. В результате сформировалась цепь подвидов, которая и привела к формированию двух родственных, но самостоятельных видов.
Схема данного способа географического видообразования в общем виде: изменение среды обитания и положения популяции в рамках ареала вида 
изменение направления действия естественного отбора отбор наиболее приспособленных особей или особей, способных освоить новые территории расселение особей за пределы ареала географическая изоляция между популяциями отбор в новых условиях существования формирование новых подвидов возникновение и усиление биологической изоляции возникновение репродуктивной изоляции образование новых видов.
Экологический путь видообразования, по мнению некоторых исследователей, можно отнести к симпатрическому пути, о котором мы будем говорить ниже, по мнению других – следует выделять в особую категорию. Сущность экологического видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с материнской, но это временное явление, так как в результате усилившейся конкуренции неизбежно расхождение популяции по новым местообитаниям. Этот процесс протекает сравнительно легко на основе сложившегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма, который усиливается различными видами биологической изоляции (различие в местах обитания, в сроках размножения и созревания половых клеток и т.д.). Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугу начинают скашивать траву в середине лета, то есть все растения, дающие семена в этот период , погибают и не оставляют потомства.. Оставляют потомство только формы, которые цветут либо ранним летом, либо уже после сезона покосов. Таким образом, эти формы растений не имеют возможности скрещиваться, и образуются подвиды погремка большого с разными сезонами цветения. Этот пример экологического видообразования был рассмотрен отечественным ботаником Н.В. Цингером в 20-ых годах ХХ века. Еще одним примером экологического видообразования является формирование 5 подвидов форели в озере Севан. Одна из форм размножается в сентябре и обитает в середине озера, другая форма размножается с ноября до начала декабря и обитает в западной части озера, третья – нерестится с половины января до половины марта и обитает в юго-восточной части Севана, четвертая – размножается с конца весны и летом и обитает в устье реки, пятая – дает потомство в сентябре и обитает в реке. Таким образом, предотвращается ожесточенная конкуренция за пищевую базу и территорию обитания и нереста. Экологический путь видообразования привел также к формированию пяти видов синиц, различающихся по пищевой базе: большая, лазоревка, хохлатая, гаичка, московка.
Филетическое видообразование характеризуется тем, что вид, изменяясь в ряду поколений весь, целиком, превращается в новый вид. Новый вид можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики исходной и новой групп. Изучение этого пути видообразования возможно лишь с привлечением палеонтологического материала, поэтому его выделение весьма условно, так как в процессе филетической эволюции вполне возможна дивергенция новых форм от общего филогенетического «ствола»
Помимо постепенного видообразования в синтетической теории эволюции рассматривают внезапное видообразование, при котором между вновь образовавшимися формами и родителями возникает репродуктивная изоляция. Безусловно, вслед за этим скачкообразным процессом должен пройти длительный отбор мелких мутаций, но принципиальным является именно первый момент образования изоляции. Основным путем внезапного видообразования является симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида или при гибридизации видов, обладающих перекрывающимися или совпадающими ареалами. Особенность этого пути видообразования – возникновение новых видов, морфологически близких к исходной форме, лишь при гибридогенном способе образовавшаяся форма отличается от исходных, но сочетает в себе их признаки. Первый способ симпатрического видообразования – возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа (полиплоидизация разных типов). Этот способ особенно характерен для растений, например, в родах хризантем все формы имеют число хромосом кратное, кратное 9, 18, 27…90; в родах табака и картофеля исходное количество хромосом 12, но имеются формы с 24, 48 и 72 хромосомами. То есть, перечисленные примеры говорят о видообразовании в указанных родах растений путем автополиплоидии. Возникшие полиплоиды могут давать плодовитое потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом. В течение нескольких поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят контроль естественного отбора и оказываются более приспособленными по сравнению с диплоидами, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что случается чаще, вытеснить его. Это связано с более крупными размерами полиплоидов и их выносливостью к суровым условиям внешней среды. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет незначительную роль и имеет место только у форм, способных к партеногенетическому размножению (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и другие беспозвоночные). Для животных большее значение имеют механизмы хромосомного видообразования, которое основано на крупных хромосомных мутациях, обеспечивающих репродуктивную изоляцию потомков от родительских форм.
Второй способ симпатрического видообразования – гибридизация с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидия) (гибридогенное видообразование), характерен для растений. Например, культурная слива с диплоидным набором хромосом – 48, возникла путем гибридизации терна (2n=32) с алычой (2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Интересным примером является дикий вид рябинокизильник, сочетающий в себе признаки рябины и кизила, распространенный в лесах Южной Якутии по берегам среднего течения реки Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы связанных между собой гибридизацией видов,– сингамеоны. В таких гибридных комплексах очень сложно провести границы между отдельными видами, поэтому их принято называть полувидами. По современным данным некоторые виды малины, табака, брюквы, полыни, ириса – аллополиплоиды гибридогенного происхождения.
В рамках симпатрического пути видообразования можно рассматривать также видообразование на основе резких уклонений в развитии особей – уродств (махровость цветков, коротконогость и вислоухость животных и т.п.), на основе способности к преждевременному половому созреванию и размножению на личиночной стадии – неотении (личинка амбистомы – аксолотль), на основе симбиогенеза (лишайники разных видов – симбиоз грибов и водорослей).
Особое место в процессах видообразования занимает принцип основателя. Описано множество случаев, когда от немногих особей происходили многочисленные популяции. Большинство млекопитающих и птиц Северной Америки, Австралии, Новой Зеландии, миллионы золотистых хомячков в лабораториях всего мира – потомки одной пары. Во всех этих случаях наличный запас генетической изменчивости был достаточен для поддержания возникающих от основателя групп особей в жизнеспособном состоянии. Основной проблемой малых групп является низкий генетический полиморфизм или его отсутствие, поэтому выходом могут быть два обстоятельства: либо удачное сочетание всех внешних условий, определяющее низкое давление отбора, либо вспышка индивидуальной изменчивости, сразу же дающая достаточный материал для действия отбора и образования новой формы. Действие принципа основателя вытекает из специфики действия популяционных волн как элементарного эволюционного фактора: в какой-то момент жизни популяции ее численность резко падает и, тем самым, изменяется структура генофонда. Формирование генофонда популяции в изменившихся условиях происходит при повышении численности особей, но на основе оставшихся генотипов. Для того, чтобы формирующаяся группа перешла на уровень вида необходимо, чтобы в ней была достигнута необходимая минимальная численность, определен ареал, образована система популяций.
Таким образом, существуют разные пути видообразования, приводящие к многообразию животных и растений в природе. Однако с появлением нового вида процесс эволюции не заканчивается, а продолжает идти внутри его популяций, при этом изменяется лишь форма и направление действия естественного отбора. Иначе говоря, эволюция не носит финалистический характер.