Центры происхождения плодовых и ягодных растений
Эволюция плодовых и ягодных растений на уровне родов и видов связана с возникновением центров происхождения большинства из них, миграцией в другие регионы и более поздним антропогенным влиянием. Закономерности этого процесса нашли свое отражение в теории центров происхождения культурных растений, разработанной Н. И. Вавиловым.
Н. И. Вавилов установил, что существуют регионы, где сосредоточено наибольшее видовое разнообразие растений и откуда происходят важнейшие из них. Такие места сосредоточения растительных видов получили названия центров происхождения растений, или генетических центров (ген-центров). Н. И. Вавилов выделил восемь генцентров, П. М. Жу-
ковский довел их число до 12. Для плодовых и ягодных культур умеренного климата наибольшее значение имеют четыре центра происхождения в Северном полушарии: Восточно-Азиатский, Пе-реднеазиатский, Среднеазиатский и Североа-Американский. Ботаник П. М. Жуковский добавил к ним Европейско-Сибирский генцентр (рис. 21).
Выявление среди дикорастущих видов плодовых и ягодных растений новых генетических источников ценных признаков и свойств имеет очень важное значение. Эту работу ведут сотрудники ботанических садов и научных учреждений по плодоводству.
Восточно-Азиатский генцентр.Этот генцентр является первичным в происхождении всех важнейших родов плодовых и ягодных растений и отличается их наибольшим видовым разнообразием. Здесь сохранились многие примитивные формы: виды родов луи-зеания (Louiseania Carr.), в частности луизеания вязолистная [L.ulmifolia (Franch) Pachom.], род принсепия (Prinsepia Rogle), в частности P. uniflora Oliv., P. sinensis Oliv. и др.
Восточно-Азиатский генцентр — родина дикорастущих видов абрикоса и персика, здесь они были введены в культуру. Благодаря местным видам груша грушелистная [Pyrus pyrifolia (Burm.) Nakai], груша Бретшнейдера (Р. bretschneideri Rehd.) и слива китайская, или иволистная (Prunus salicina Lindl.), здесь сложились
Рис. 21. Схема географических мегагенцентров Северного полушария (по П. М. Жуковскому):
/ — Восточно-Азиатский (Китайско-Японский); 2— Индостанский; 3— Среднеазиатский; 4—
Переднеазиатский; 5— Средиземноморский; 6— Европейско-Сибирский; 7— Северо-Амери-
канский; 8— Среднеамериканский
оригинальные сортименты этих культур. Однако восточноазиат-ские виды яблони и вишни не сыграли роль базовых при формировании сортиментов этих культур, хотя их широко используют в селекции.
Поскольку Китай — наиболее древний центр возникновения сортов плодовых культур, они благодаря интродукции в другие страны оказали существенное влияние на формирование местных сортиментов многих культур, в частности груши, абрикоса, персика, алычи, сливы в странах Центральной и Передней Азии, Закавказья, а в последующем Европы и Северной Америки.
Восточная Азия богата дикорастущими видами многих плодовых и ягодных растений, которые только начали вводить в культуру или с успехом использовать в селекции. Из плодовых растений это яблоня, груша, вишня, персик, абрикос, лох, рябина, черемуха, боярышник, из ягодных — смородина, жимолость, растения рода Vaccinium L. — голубика, черника, красника и др.
В перспективности селекционной работы с видами восточно-азиатского происхождения можно убедиться на примере актинидии китайской {Actinidia chinensis Plank), которая была завезена в Новую Зеландию, где в результате селекции были созданы отличные крупноплодные сорта новой культуры, названной киви, с массой плода до 80—100 г (Хайвард, Бруно, Монти). Киви получило широкое распространение в странах с умеренно субтропическим климатом (США, Франция, Италия, Испания, Болгария, Греция и др.).
Вовлечены в селекцию и другие виды актинидии — A. arguta Mig., A. purpurea Rehd. и A. colomicta Maxim. Созданы первые сорта этих более зимостойких видов.
Своеобразна история культуры сливы китайской, или иво-листной. В Китае, Корее и Японии она уступает по значению персику и абрикосу, и интенсивной селекционной работы с ней в этих странах не проводили. Однако после ее интродукции в США Л. Бербанк начал селекционную работу с этой культурой и создал новые выдающиеся сорта. Китайская слива широко распространена также во многих странах с умеренно субтропическим климатом. Северная разновидность китайской сливы — слива уссурийская — стала объектом интенсивной селекции в России. В настоящее время ее сорта — основа сортимента сливы в Сибири и на Дальнем Востоке.
Восточно-Азиатский регион характеризуется большим разнообразием климатических условий, хорошо выраженным проявлением экстремальных факторов среды (низкая температура, развитие болезней и др.), постепенными переходами между природно-климатическими зонами, что способствует развитию здесь огромного разнообразия форм плодовых и ягодных растений. Среди восточноазиатских видов есть виды-доноры с ценными для селекции признаками.
Многие из восточноазиатских видов плодовых и ягодных растений произрастают в северной части этого центра происхождения, частично распространяясь на территорию и Европейско-Си-бирского генцентра. Эти виды, произрастающие в Приморском и Хабаровском краях, на Сахалине и Курильских островах, в Забайкалье, характеризуются высокой морозостойкостью — максимальной для представителей соответствующих родов.
Из зимостойких восточноазиатских видов наибольшую ценность для селекции представляют яблоня сибирская ягодная, или сибирка [Malus baccata (L.) Borkh.], груша уссурийская (Pyrus ussuriensis Maxim.), слива уссурийская [Prunus salicina subsp. mandschurica (Skvortz.) Erem.], абрикос сибирский (Armeniaca sibirica Pers.), абрикос маньчжурский [A. mandschurica (Maxim.) Skvorz.], персик Давида (Persica davidiana Cam), виды микровишни: войлочная [Microcerasus tomentosa (Thunb.) Erem. et Juschev] и железистая [M. glandulosa (Thunb.) Roem.], виды вишни: Маака (Cerasus maackii (Rupr.) Erem. et Simag.], сахалинская [С.sachalinensis (Ft. Schmidt) Komar. et Klob.-Alis], курильская [С. kurilensis (Miyabe) Kaban. et Vorobyev]; виды смородины: малоцветковая (Ribes panciflorum Turcz.), ключевая (R.fontaneum Boczkar.), жимолость камчатская [Lanicera kamtschatica (Sevast.) Pojark.], актинидия коломикта (Actinidia colomicta Maxim.) и аргута (A. arguta Mig.), лимонник китайский [Schizandra chinensis (Turoz.) Bail.] и др.
Некоторые из этих видов уже сыграли положительную роль в селекции на зимостойкость сортов яблони, груши, абрикоса, смородины, но остался большой резерв неиспользованных источников зимостойкости. Это тем более важно, что многие из них сочетают морозостойкость с другими ценными свойствами — иммунитетом к основным болезням, слаборослостью, способностью легко размножаться вегетативно.
Многие селекционные программы по созданию сортов плодовых и ягодных культур, устойчивых к наиболее вредоносным болезням, строятся на использовании в качестве источников иммунитета восточноазиатских видов. В селекции яблони на устойчивость к парше с успехом используют восточноазиатские виды яблони: обильноцветущую (Malus floribunda Sieb.), цуми (М. zumi Rehd.), а на устойчивость к мучнистой росе — М. micromalus Mackino, яблони Зибольда (М. sieboldii Rehd.) и робуста (М. robusta Rehd.).
У груши в селекции на устойчивость к парше и бактериозу используют виды: груша грушелистная [Pyrlus pyrifolia (Barm.) Nakai], груша уссурийская (Р. ussuriensis Maxim.), груша Каллери (P. calleriana Decne). Источниками устойчивости вишни и черешни к коккомикозу служат отборные формы видов вишни: остропильчатой (Cerasus serrulata Lindl.), сахалинской [С. sachalinensis (Fr. Schmidt) Komor. et Klob.-Alis], вишни Маака [С. maackii
(Rupr.) Erem. et Simag.], а также С. lannesiana Nils, C. incisa Thunb. и др., ay персика донорами устойчивости к курчавости и мучнистой росе — виды: персик удивительный (Persica mira Koehne), персик Давида (P. davidiana Carr.).
В селекции клоновых подвоев в качестве источников слаборос-лости и вегетативного размножения целесообразно использовать такие виды, как микровишня войлочная и железистая, луизеания трехлисточковая [Louiseania triloba (Lindl.) Pachom.], виды вишни: С. kurilensis (Migabe) Kaban. et Vorobyev, C. incisa Lois., С canescens Bois., C. pseudocerasus Lindl.
Восточноазиатские виды вишни обладают очень ценными свойствами — это раннее созревание плодов и сухой отрыв их от плодоножки, интенсивная окраска кожицы и мякоти у вишни сахалинской, курильской, остропильчатой и др.
Большую ценность для использования в селекции представляют не только дикорастущие виды Дальнего Востока, но и местные сорта плодовых культур этого региона, которые несут многие гены ценных признаков, присущих дикорастущим формам, но отличаются от них крупноплодностью и хорошим качеством плодов. Особенно ценны сорта, созданные на основе местных видов груши, сливы, персика, абрикоса в Китае, Корее, Японии, на Дальнем Востоке России.
Переднеазиатский генетический центр.Передняя Азия и Кавказ — родина ведущих плодовых культур (яблони, груши, айвы, черешни, вишни, сливы, алычи, грецкого, ореха, фундука, каштана, а также малины, ежевики). Многие ценные признаки дикорастущих видов этого региона переданы местным сортам, а через них — лучшим новым сортам. Изучение дикорастущих форм перспективно для выделения форм с уникальными признаками, представляющими ценность для селекции. Это касается поиска исходного материала для селекции на иммунитет, адаптивность к абиотическим стрессам, на высокое содержание биоактивных веществ, а также для выведения высококачественных подвоев.
Плодовые и ягодные растения Передней Азии и Кавказа — источники таких ценных признаков и свойств, как медленное зимнее развитие генеративных почек и их устойчивость к возвратным морозам в конце зимы. Этими свойствами обладают некоторые дикорастущие формы яблони, груши, алычи, черешни, терна, миндаля бобовника, микровишни седой, миндаль Фенцля, груша лохолистная (Pyrus elaeagnifolia Pall.) и иволистная (Pyrus salicifolia Pall.), антипка [Padellus mahaleb (L.) Vass.].
Среди переднеазиатских видов плодовых растений есть слаборослые: микровишня седая [Microcerasus incana (Pall.) Roem.], миндаль бобовник (Amygdalus nana L.), терн (Prunus spinosa L.), яблоня низкая (Malus pumila Mill.), устойчивые к болезням. Так, многие формы алычи устойчивы к красной пятнистости, монили-
озу и вирусу шарки. Некоторые формы антипки обладают комплексной устойчивостью к монилиозу, коккомикозу и другим болезням, формы дикой кавказской груши устойчивы к бактериозу.
Стародавние сорта плодовых культур Передней Азии и Кавказа отличаются высокой адаптивностью к местным условиям. Многие зимние сорта яблони (Кехура) и груши (Лимон Армуд, Дзмернук) характеризуются, кроме того, отличной лежкостью, и хотя вкусовые качества плодов у них недостаточно высоки, эти сорта представляют ценность в селекции на лежкость и адаптивность. Кроме этих плодовых культур, широко распространившихся во всем мире, в Переднеазиатском генцентре возникли и такие ценные, но пока менее популярные плодовые растения, как кизил {Comus mas L.), лох {Elaeagnus angustifolia L.), шелковица (Moms alba L.), мушмула (Mespilus germanica L.), айва (Cidonia oblonga Mill.) и др. Использование этих видов, а также введение в культуру новых видов боярышника, калины, шиповника, бузины и рябины перспективно для обогащения сортимента плодовых и ягодных культур в садах.
Особенно ценны для селекционного использования высокоадаптивные дикорастущие виды, возникшие на Кавказе и Передней Азии, но широко расселившиеся за пределами этого генцент-ра изанимающие там значительные площади. К таким видам относятся яблоня лесная (Malus silvestris Mill.) и выделяемые из ее состава в самостоятельные виды яблоня восточная (М. orientalis Uglitzk.), яблоня ранняя [M.praecox (Pall.) Borkh.], яблоня низкая (M.pumila Mill.), груша европейская лесная (Pyrus pyraster Borkh.), алыча (Prunus cerasifera Ehrh.), терн (Prunus spinosa L.), черешня [Cerasus avium (L.) Moench.], антипка (Padellus mahaleb (L.) Wass.], ежевика {Rubus caesius L.). Приспособляемость этих видов к различным климатическим и почвенным условиям уникальна.
Многие из этих видов обладают и другими ценными для селекции признаками и свойствами: алыча и антипка — способностью к вегетативному размножению черенками, терн, микровишня седая, миндаль бобовник, черешня — порослью.
Среднеазиатский генетический центр.Этот центр происхождения растений иногда объединяют с Переднеазиатским в Юго-западно-Азиатский, однако первый обладает специфическим признаком, резко отличающим его от второго, — сухим и жарким климатом. Такой климат Среднеазиатского региона требует приспособления к нему видов плодовых и ягодных растений иногда на пределе возможного для древесных растений. Здесь сформировались виды теплолюбивые, жаростойкие, засухоустойчивые. К числу последних относятся виды миндаля: бухарский {Amygdalus bucharica Korsh.), метельчатый {A. scoparia Spach.), колючейший {A. spinosissima Bge.), фисташка (Pistacia vera L.).
Среднеазиатский генцентр обогатил мировое плодоводство такими культурами, как миндаль, грецкий орех, фисташка. В созда-
нии местного сортимента участвовали среднеазиатские виды яблони: Сиверса [Molus sieversii (Ledeb.) Roem.] и туркменская (М. turkmenorum Juz.). В. В. Пономаренко высказал предположение, что именно Средняя Азия является родиной культурной яблони. Он основывается на сходстве местных дикорастущих и полукультурных форм с современными сортами яблони домашней по форме плодов, что, однако, недостаточно убедительно.
В Средней Азии сформировался свой сортимент с участием местных видов, имеющий мало общего с сортами мирового сортимента яблони. Сходство между образцами М. sieversii (Ledeb.) Roem. и М. domestica Borkh. объясняется законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова. Лучшие формы М. sieversii (Ledeb.) Roem., несомненно, представляют ценность для селекции, но пока мало используются для этой цели.
Из ценных среднеазиатских видов плодовых и ягодных растений прежде всего следует отметить высокоадаптивные с широкими ареалами, захватывающими и часть Передней Азии, алычу, грецкий орех, ежевику, антипку. Большую ценность представляют ксеромезофитные среднеазиатские виды: груша Регеля (Pyrus regelii Rend.), бухарская (P. bucharica Litv.), туркменская (P. turcomanica Maleev); миндаль бухарский (Amygdalus bucharica Korsh.), метельчатый (A. scoparia Spach), колючейший (A. spinosissima Bge.); микровишня простертая [Microcerasus prostrata (Labill.) Roem.], мелкоплодная [M. microcarpa (C.A. Mey) Erem et Juschev], Блиновского [M. incana var. blinovskii (Totsh.) Erem. et Juschev].
Для селекции в более северных регионах представляют интерес зимостойкие сорта из горных районов Средней Азии и устойчивые к подпреванию виды: луизеания вязолистная [Louseania ulmifolia (Franch.) Roem.] и черешчатая [L. pedunculata (Pall.) Erem. et Juschev], миндаль Петунникова (A. petunnicovii Letv.), а также тянь-шаньский дикорастущий абрикос (Armeniaca vulgaris Lam.). Многие из этих видов представляют ценность для селекционеров как слаборослые виды. .
В Средней Азии сложился вторичный генцентр. С участием местных дикорастущих видов здесь сформировались уникальные сортименты у культур родом из Восточной Азии, в частности абрикоса и персика. Здесь возникли лучшие сухофруктовые сорта абрикоса, оформился подвид персика — колокольчатоцветковый (Persica vulgaris subsp. companuliflorae Kiab.). Персики иранского сортимента широко используют в селекции современных сортов этой культуры.
Дикорастущая флора Средней Азии богата перспективными для введения в культуру дикорастущими видами плодовых и ягодных культур, в частности видами боярышника, из которых особый интерес представляет понтийский (Grataeguspontica С. Koch), барбариса, ирги, рябины, шиповника, облепихи, смородины.
Европейско-Сибирский генетический центр.Своими корнями он связан с Переднеазиатским и особенно с Восточно-Азиатским генцентрами. Здесь образовался вторичный центр происхождения более северных восточноазиатских видов: яблони сибирской [M.baccata (L.) Borkh.], рябины обыкновенной {Sorbusancuparia L.), черемухи кистевой [Padus racemosa (Lam.) Gilib.), смородины—род Ribes L., крыжовника — род Grossularia Mill., малины — род Rubus L., черники, голубики — род Vaccinium L., клюквы — род Oxicoccus Hill и др. Широко распространены в этом генцентре дикорастущие виды плодовых растений, связанные своим происхождением с Кавказом: яблоня лесная (М. silvestris Mill.), груша русская (Pyrus rossica Danil.), вишня степная (C.fruticosa Pall.), миндаль бобовник (Amygdalus nana L.), терн (Prunus spinosa L.), лещина (Corylus aveliana L.).
В Европейско-Сибирском генетическом центре сформировались некоторые ягодные культуры: смородина (R. nigrum L., R. procumbens Pall., R. vulgare Lam., R.petraeum Wulf.), крыжовник [G. reclinata (L.) Mill., G. acicularis (Smith) Spach, G. burejensis (Fr. Schmidt.) Berger], малина (R. idaeus L.), земляника лесная (F. vesca L.) и клубника (F. viridis Duch.), облепиха (Hippophae rhamnoides L.).
В различных регионах Европейско-Сибирского генцентра с участием местных дикорастущих видов сложились оригинальные сортименты плодовых и ягодных растений — яблони, груши, сливы, вишни, малины, смородины.
Северо-Американский генетический центр.Этот центр происхождения плодовых и ягодных растений очень специфичен, что связано с его изоляцией от других генцентров Северного полушария, и резко отличается по видовому составу дикорастущих плодовых и ягодных растений от Восточно-Азиатского и ГТереднеазиат-ского генцентров, но сходен с Европейско-Сибирским. Североамериканские виды исключительно самобытны, они никогда не повторяют европейские.
На большей части территории зоны умеренного климата Северной Америки никогда не существовали древние земледельческие цивилизации, что предопределило и отсутствие здесь в высокой степени облагороженных плодовых и ягодных культур. Исключение составляет более южный вид — черемуха Капули (Padus capuli Cav.) — культурная форма черемухи поздней (P. serotina Agardh).
В процессе заселения Северной Америки выходцами из Европы создавался местный сортимент, причем двумя путями: акклиматизацией сортов традиционных плодовых и ягодных растений Старого Света и введением в культуру местных дикорастущих видов. Оба пути оказались плодотворными и позволили создать оригинальный и богатый сортимент.
Северная Америка — родина следующих дикорастущих видов,
сыгравших немаловажную роль в развитии мирового плодоводства: ореха пекана (Сагуа olivaeformis Wut.), черной малины (Rubus occidentalis L.), высокорослой (Vaccinium carymbosum L.) и низкорослой (V. angustifolia Ait.) видов голубики, клюквы крупноплодной (Oxycoccus macrocarpus Ait.), микровишни низкой (Бессеи) [Microcerasus pumila (L.) Erem et Juschev], черемухи виргинской [Padus virginiana (L.) Mill.], аронии черноплодной (Aronia melanocarpa Ell.), бузины канадской черной (Sambucus canadensis L.), ирги канадской (Amelanchier canadensis Med.).
В Северо-Американском генцентре произрастают некоторые виды основных плодовых растений, играющие важную роль в селекции: яблоня айовская [Malus joensis (Wood.) Britt.], яблоня узколистная [М. angustifolia (Ait.) Michx.], яблоня венечная [М. coronaria (L.) Mill.], слива американская (Prunus americana Marsh.), Мансона (Р. munsoniana Wigh. er Hedr.), морская (P. maritima Marsh.), гусиная (Р. angustifolia Marsh.), паделлус пенсильванский [Padellus pensilvanica (L.) Erem. et Juschev], земляника виргинская (Fragaria virginiana Duch.), крыжовник Дугласа [Grossularia divaricata (Dougl.) Cev. er Britt.], слабошиповатый [G.hirtella (Mich.) Spach], смородина американская (Ribes americanum Mill.), золотая (R. aureum Turcz.), душистая (R. odoratum Wendl.), орех черный (Juglans nigra L.).
В дикорастущей флоре Северной Америки отсутствуют виды таких важных плодовых растений, как груша, персик, абрикос, вишня.
Местные сорта плодовых и ягодных растений Северной Америки возникли сравнительно недавно (за последние два-три столетия), но у некоторых культур они достигли высокой степени совершенства: яблони — Голден Делишес, Делишес, Джонатан; персика — Эльберта, Ранний Крауфорда и их потомки; некоторые сорта сливы американской.
Многим американским видам плодовых и ягодных растений, таким, как яблоня айовская; слива морская, американская; черемуха поздняя и виргинская; паделлус пенсильванский; смородина золотистая, свойственны высокая зимостойкость, длительный период зимнего покоя, позднее цветение. К слаборослым видам относятся микровишня низкая и слива морская.
Вторичные генетические центры.В формировании разнообразия сортов плодовых и ягодных растений огромную роль играют вторичные центры происхождения. Виды, попавшие в процессе расселения в несвойственные для их родины условия, как более, так и менее благоприятные, активизируют процесс формообразования путем реализации потенциала изменчивости и усиления процесса появления новообразований, в том числе и положительных трансгрессий.
В процессе расселения в новые места плодовые растения могут значительно изменяться. В новых почвенно-климатических усло-
виях под воздействием отбора, ведущегося в различных, часто нетрадиционных направлениях, раскрывается генетический потенциал некоторых видов. Ускорению и усилению формообразования способствует гибридизация с местными или другими интродуци-рованными родственными растениями. Попадая в регионы с более благоприятными природно-климатическими условиями и высоким уровнем земледелия, плодовые и ягодные растения благодаря улучшению условий произрастания быстрее совершенствуются, а это способствует возникновению вторичных центров генетического разнообразия в происхождении сортов. Вторичные генцентры играют большую роль в возникновении сортового разнообразия садовых культур, о чем свидетельствуют следующие примеры.
Продвижение сортов абрикоса из Китая в Среднюю Азию, Переднюю Азию и на Кавказ привело к возникновению специфических сортотипов — среднеазиатского и ирано-кавказского. По вкусовым и сухофруктовым качествам плодов среднеазиатские и ирано-кавказские сорта абрикоса значительно превосходят китайские. Здесь возникли голоплодные абрикосы — лючаки, гибридный вид — абрикос черный (Armeniaca darycarpa Pers.).
Кроме воздействия на абрикос более жаркого и сухого климата при орошении ведущую роль в создании этих сортотипов сыграл целенаправленный отбор форм с более сахаристыми плодами, поскольку в региональном земледелии Средней Азии абрикос — один из важнейших сахароносов. Параллельно шел отбор и на сладкоядерность, поэтому все местные сорта абрикоса Средней Азии обладают этим признаком. Формообразование абрикоса в указанных регионах усилилось и благодаря интрогрессивной гибридизации с близкими видами косточковых растений — алычой и персиком.
Аналогичным образом возникли новые формы персика. Интродукция его из Китая в Иран и Среднюю Азию привела к возникновению своеобразных форм и оригинальных сортотипов (инжирные персики и нектарины). Здесь также сыграл свою роль отбор на фоне специфических особенностей климата и культивирования, а также гибридизация с миндалем, алычой, абрикосом, китайской сливой. В результате интрогрессивной гибридизации с этими видами возникли оригинальные формы персика с такими признаками, как желтая и красная окраска мякоти плодов, сладкоядерность, колокольчиковидный цветок, что предопределяет большое разнообразие форм этой культуры.
Перенос абрикоса в Европу привел к формированию экологического особого сортотипа европейского абрикоса, значительно отличающегося от других сортотипов самоплодностью, высокой ароматичностью плодов, крупноплодностью, устойчивостью к болезням. Появился самостоятельный вторичный генцентр, здесь возникли самоплодные сорта сливы, вишни, а также эндемичный
вид сливы — слива альпийская {Prunus brigantiaca Vill.). У консервных сортов персика, культивируемых в этом регионе, в частности в Испании, очень много общего с аналогичными сортами этой культуры, выращиваемыми в Закавказье.
Пример продуктивного отбора в европейском вторичном центре происхождения — созданные здесь сорта яблони и груши. По качеству плодов лучшие сорта этих культур достигли в Европе совершенства, а перенос их в Северную Америку и отбор в местных условиях привели к возникновению новых выдающихся сортов.
Некоторые плодовые растения в результате интенсивной гибридизации во вторичных генцентрах с местными видами не сохраняются, но могут дать начало новым ценным плодовым растениям. Например, китайская слива, перенесенная вместе с персиком и абрикосом из Китая в Иран и Закавказье, не стала здесь самостоятельной плодовой культурой, но приняла участие в формировании алычи как плодовой культуры, сыграв положительную роль в оформлении ее сортимента.
В новых местообитаниях виды различного происхождения могут скрещиваться и давать начало новым видам. Так, в Европе от скрещивания североамериканского вида земляники виргинской (F. virginiana Duch.) и южноамериканского вида земляники чилийской (F. chiloensis Duch.) возникла земляника ананасная (Fragaria ananassa Duch.). Аналогичным образом в Европе возник новый вид сливы — слива альпийская (P. brigantiaca Vill.). Это естественный гибрид алычи (P. cerasifera Ehrh.), которая происходит из Южной Европы, и сливы западной (P. subcordata Benth.) североамериканского вида.
Перенос плодовых растений в новые регионы проходит активно, что фактически приводит к возникновению новых вторичных генцентров, где вероятность возникновения оригинальных форм больше, чем в традиционных местах возделывания отдельных плодовых и ягодных культур. Примером могут служить американские сорта китайских слив, новые сорта яблони — Мутсу, Кид Оранж Ред, Гранин Смит и другие, выведенные в Японии, Новой Зеландии, Австралии, и культура актинидии китайской (киви) в Новой Зеландии. Поэтому очень важно внимательно следить за достижениями в новых селекционных центрах, расположенных в нетрадиционных районах разведения плодовых и ягодных растений, где возможно существенное улучшение некоторых культур.
На территории России также возникли вторичные генцентры плодовых и ягодных растений. Территория нашей страны расположена вне основных генцентров Евразии. Европейско-Сибир-ский генцентр не богат видами плодовых и ягодных растений. Введение их в культуру не определило основные пути формирования здесь сортимента, хотя и обогатило его такими культурами, как рябина, степная вишня, смородина, крыжовник, малина, клюква, и некоторыми другими малораспространенными расте-
ниями. Территорию России лишь в самых северных их частях охватывают такие генцентры, как Восточно-Азиатский (Дальний Восток) и Переднеазиатский (Дагестан). Но опять-таки не сорта из этих регионов определили своеобразие сортимента плодовых и ягодных культур России.
Самобытность вторичных центров происхождения плодовых и ягодных растений России связана с тем, что они оформились в зоне рискованного плодоводства, климатические условия в которой более суровые, чем в других генцентрах, в частности Западно-Европейском и Северо-Американском. Вторая особенность этих генцентров заключается в том, что по времени их формирования они сравнительно молодые, история некоторых из них, например Северо-Кавказского и Сибирского, насчитывает всего 2—3 столетия (со времени освоения регионов переселенцами из России), а интенсивное развитие их происходило лишь в течение последнего столетия, когда в этих регионах начали активно развиваться народная и научная селекции.
На территории России можно выделить три вторичных генцен-тра, где формировался и формируется местный сортимент плодовых и ягодных культур: Среднерусский, Северо-Кавказский и Сибирский.
Среднерусский генцентр, охватывающий среднюю полосу европейской части России, Верхнее и Среднее Поволжье, северозападные области России, сформировался раньше других. Интродукция в основном из более теплых регионов (Украины, Балканских стран и стран Западной Европы) сортов важнейших плодовых культур, их ступенчатая акклиматизация сочетались здесь с гибридизацией между местными родственными видами и инорайонными сортами. Участие местных видов (яблони лесной, груши лесной, вишни степной, терна) позволило сформировать здесь самые зимостойкие сорта европейского сортимента яблони, груши, сливы, вишни. Процесс создания зимостойких сортов был еще более эффективным, если в нем участвовали наиболее зимостойкие виды из Сибири и Дальнего Востока — яблоня сибирка, груша уссурийская, абрикос сибирский и маньчжурский, слива уссурийская. В этом процессе значительную роль сыграли сотрудники научно-исследовательских учреждений этого региона, начиная с И. В. Мичурина.
История создания среднерусского сортимента плодовых и ягодных культур свидетельствует о перспективности долговременной работы по осеверению южных культур. Поэтому следует считать вполне обоснованными и перспективными современные селекционные программы по созданию высококачественных сортов ведущих культур этой зоны (яблони, груши, сливы, вишни) и осеверению ряда южных культур (черешни, алычи, абрикоса, ежевики и др.).
Северо-Кавказский генцентр, охватывающий Северо-Кавказский и Нижневолжский регионы, также расположен в
зоне наиболее сурового климата для возделывания южных плодовых культур — персика, высококачественных сортов черешни, абрикоса, яблони, груши, сливы, айвы. Поэтому и здесь адаптивность к неблагоприятным условиям внешней среды — определяющий фактор успеха селекционных программ. В этом генцентре значение гибридизации с местными дикорастущими видами невелико. Основное направление селекционной работы — повышение адаптации сортов плодовых и ягодных культур, первоначально интродуцированных из Западной Европы и в меньшей степени из Закавказья и с Украины.
Сибирский генцентр расположен в самом суровом для мирового плодоводства регионе. Сортимент плодовых и ягодных культур здесь создается путем одомашнивания наиболее ценных дикорастущих видов, таких, как облепиха, смородина, калина, черемуха, и гибридизации их с сортами из менее суровых регионов (среднерусскими сортами яблони, вишни, крыжовника, малины, смородины). Большое значение имеет интродукция наиболее морозостойких плодовых растений из Восточно-Азиатского (Дальневосточного) региона — уссурийской груши, уссурийской сливы, маньчжурского абрикоса, микровишни войлочной и Северо-Американского региона — сливы канадской, черемухи виргинской, микровишни низкой (бессеи). Процесс совершенствования сортимента здесь идет чрезвычайно интенсивно благодаря успешной деятельности сибирских научно-исследовательских учреждений по плодоводству. Есть все основания полагать, что в недалеком будущем этот прогресс приведет к значительному улучшению качества и продуктивности местных сортов в сочетании с высоким уровнем адаптивности к суровым условиям зимовки и короткому вегетационному периоду.