Создание технологичных сортов
Основа современного промышленного плодоводства и садоводства — интенсивные технологии производства продукции, важнейшим элементом которых является сорт. Поэтому новые промышленные сорта должны соответствовать требованиям, предъявляемым к ним современными технологиями интенсивного плодоводства.
В селекционных программах по созданию технологичных сортов следует четко выделить основные параметры, к которым должен приближаться такой сорт. Очень важно выделить из требований, предъявляемых к новому сорту, признаки, лимитирующие проявление того или иного важного качества или свойства, а также дополнительные, нелимитирующие, но существенные признаки, способствующие формированию оптимального комплекса
ИЗ
признаков необходимого типа. Например, из комплекса требований, предъявляемых сорту черной смородины, пригодному к механизированной уборке, к лимитирующим относятся следующие четыре (по О. Ф. Якименко и В. С. Новопокровской):
зона размещения ягод в кроне куста должна находиться на высоте 0,3—1,8 м от поверхности почвы;
ягоды в кисти должны созревать одновременно (не менее 90%);
усилие отрыва ягод от кисти должно составлять 50— 150 г;
усилие, затрачиваемое на раздавливание ягод, должно превышать 200 г.
Сорт черной смородины, удовлетворяющий этим требованиям, пригоден для механизированной уборки урожая.
К нелимитирующим признакам такого сорта смородины относятся следующие: форма кроны от пряморослой до раскидистой; отсутствие на кусте полеглых ветвей; диаметр ветвей у основания 20 мм; высота растений 1,2—1,8 м; продолжительность периода съемной зрелости более семи дней, устойчивость ветвей к механическим повреждениям, за четыре года допускается гибель не более 30 % ветвей.
Такой подход к созданию технологичных сортов требует анализа важнейших признаков дерева или куста, имеющих прямое или косвенное отношение к формированию параметров сорта, пригодного для механизации всех процессов ухода за растением и уборки урожая.
Слаборослость деревьев — важнейшее условие создания интенсивных сортов независимо от того, вручную или механизированным способом будут убирать плоды. Проблему низкорослости можно решить двумя путями: выведением слаборослых сортов и созданием карликовых подвоев. Первый путь более кардинальный, второй — более быстрый, так как позволяет использовать в слаборослых садах хорошо проверенные старые сорта.
Поскольку слаборослые сорта некоторых плодовых культур (в частности, груши, черешни,, абрикоса, сливы) сильнее снижают рост на слаборослом подвое, для решения проблемы создания низкорослых подвоев наиболее оптимально будет сочетание в привойно-подвойной комбинации слаборослого сорта и карликового подвоя. Поэтому необходима селекция на создание как слаборослого сорта, так и слаборослых подвоев.
Для насаждений интенсивного типа важное значение имеют форма и густота кроны дерева или куста. В северной зоне плодоводства, где практикуют укрытие кроны снегом и создают стелющиеся сады яблони, перспективно выделение сортов с плакучей естественной стелющейся кроной. Это не только обеспечивает хорошую зимовку деревьев, но и позволяет разработать специфические интенсивные технологии.
Создание насаждений с высокой плотностью размещения рас-
тений требует использования сортов с компактной и колонновид-ной (цв. ил. 6, 7) кроной. Для насаждений интенсивного типа, в которых применяются машинная обрезка и уборка плодов встря-хивателями, подходят сорта с редкими кронами и размещением плодов ближе к скелетным ветвям, преимущественно на обрастающих веточках. Для насаждений типа лугового сада необходимо создавать сорта, закладывающие много генеративных почек на однолетнем приросте.
Интенсивные технологии предъявляют определенные требования и к габитусу ягодных культур. Для земляники — наличие прямостоячих прочных цветоносов; для малины — прочный стебель; для крыжовника, шиповника, ежевики — отсутствие колючек и полегших стеблей.
Машинная уборка также предъявляет жесткие требования к качеству плодов и ягод. Прежде всего они должны дружно созревать, быть пригодными для одноразовой уборки. Особенно необходимо создание сортов, отвечающих этим требованиям, для культур с растянутым периодом созревания плодов: малины, земляники, актинидии, в меньшей степени — персика и вишни. Плоды сортов, пригодных для машинной уборки, должны характеризоваться плотной мякотью и кожицей, интенсивной окраской плодов, легким отделением плодов от плодоножки. Для качества плодов вишни, черешни и смородины очень важен сухой отрыв — образование пробкового слоя в месте отрыва плода от плодоножки, препятствующего выделению сока.
Очень ценны для промышленных технологий сорта с плодами, не перезревающими в течение длительного времени. Например, сорта алычи Аштаракская 2, Кремень, Гранит, окрашенные плоды которых в технической спелости могут находиться на дереве 2— 4 нед, не осыпаясь. Заслуживают внимания сорта абрикоса, алычи и некоторых других культур, плоды которых устойчивы к гниению и хорошо подвяливаются на дереве, что облегчает получение сухофруктов хорошего качества. Эти свойства также должны найти применение в селекционных программах.
Современные технологии могут предъявлять неодинаковые и даже противоположные требования к одному и тому же признаку у различных культур. Если короткая и прочная плодоножка у вишни и черешни — желательный признак, поскольку благодаря этому плоды лучше воспринимают вибрацию от машин и опадают, то у облепихи и войлочной вишни селекцию ведут в противоположном направлении — на удлинение плодоножки, что также облегчает сбор.
Интенсивные технологии требуют создания сортов без колючек как традиционных, так и новых культур (крыжовника, малины, ежевики, барбариса и алычи). Для некоторых культур (малины, вишни и сливы, а также для подвоев косточковых культур) с помощью селекции необходимо снизить порослеобразовательную способность корневой системы.
8.6. ВЫВЕДЕНИЕ ПОДВОЕВ
Правильный подбор подвоев — необходимый элемент современных интенсивных технологий. Создание подвоя интенсивного типа — не менее, а иногда и более важная проблема, чем выведение нового сорта. Основные требования к современному подвою следующие: адаптивность, т. е. способность переносить воздействие стрессовых факторов, простота размножения: семенные подвои должны иметь высокую полевую всхожесть семян, а кленовые — легко размножаться вегетативно (черенками, отводами, корнями). В питомнике они должны быть положительно охарактеризованы по следующим свойствам: своевременная пригодность к окулировке, легкость отделения коры, слабое ветвление растения в течение длительного времени, хорошая совместимость с сортами той культуры, для которой они предназначены.
По силе роста подвои делят на сильно-, средне- и слаборослые. Особенно ценятся слаборослые подвои, пригодные для создания интенсивных и суперинтенсивных садов.
Основное направление селекции семенных подвоев — выделение среди сортов и основных подвоев, используемых в питомниках как семенные популяции, неизвестных форм, наиболее ценных в подвойном отношении, дающих константное потомство и повышающих продуктивность привитых деревьев больше, чем такие общепринятые подвои, как сеянцы яблони сортов Боровинка, Грушовка московская, Розмарин черкесский и др. Первые сортовые семенные подвои, созданные в результате осуществления специальных селекционных программ, — слива Евразия 43 (А. Н. Ве-ньяминов, Воронежский аграрный университет), персик Памир-ский 5, Тихорецкий 4, Алевра 2 (И. М. Ряднова, Крымская опытно-селекционная станция), Спутник (И. М. Шайтан, Украинский ЦРБ) — значительно превосходят по основным подвойным показателям сеянцы культурных сортов сливы и персика, широко используемые в питомниках.
Особенно интенсивно .разрабатываются селекционные программы по созданию новых семенных подвоев косточковых растений — сливы, алычи, персика, абрикоса, черешни, вишни, миндаля. Кроме отбора лучших семенных форм из числа образцов дикорастущих видов и местных мелкоплодных сортов в создании некоторых подвоев [Спутник (персик гансуанский х персик Давида), Евразия 43 (китайско-американская сливах терн)] был использован метод межвидовой гибридизации. Есть примеры создания ге-терозисных гибридных комбинаций при естественном переопылении двух сортов (подвои Гибрид 1 и Гибрид 2, выведенные во Франции Ж. Граселли, гибриды от переопыления сортов сливы Сен-Жюльен орлеанский и Бромптон).
Очень эффективны селекционные программы по созданию константных подвоев у самоплодных культур, в частности пер-
сика и абрикоса, сеянцы которых не проявляют депрессии при самоопылении (в отличие от сливы и вишни). Ценные подвой-ные формы из популяций персика Чгови выделены в Армении Л. А. Апояном. Подвойные сорта персика GF 305, Монклар, Не-магард, Ловел, Сибериан Ц, Кернэхтер созданы за рубежом.
Наиболее перспективны программы, направленные на создание клоновых подвоев, которые позволяют использовать уникальные свойства отдельных индивидов, обладающих ценными адаптивными и технологическими признаками. Селекция клоновых подвоев различной силы роста направлена на создание подвойных сортов, устойчивых к лимитирующим факторам почвенной среды. В селекции персика необходимо создать клоновые подвои, устойчивые к гнили корней (асфикация), грибным и бактериальным болезням, нематодам и избытку извести в почве, такие, как Кубань 86, GF 677, GF 566, ВСВ 1, ВВА 1 и др.
Селекционеры повсеместно уделяют особое внимание созданию слаборослых подвоев типа М 9, М 26, Парадизки Будаговско-го для яблони и айвы, Б 29 для груши, ВВА 1 и ВСВ 1 для сливы и персика, Гизела 5, ВСЛ 2 для черешни. Особенно важное значение такие селекционные программы имеют для сильнорослых плодовых культур (яблони, груши, сливы, абрикоса, черешни), и для всех этих культур такие слаборослые подвои уже созданы.
В настоящее время проходят испытания подвои яблони, созданные В. И. Будаговским, Г. В. Трусевичем, И. П. Бережным и другими селекционерами. Созданы надежные клоновые подвои черешни, снижающие рост дерева на 25—30 %, — ВП 1 (А. Ф. Колесникова, ВНИИССПК), ВЦ 13, ЛЦ 52, Л 2 (Г.В.Еремин, А. М. Михеев, Ю. А. Гнездилов, А. П. Перепелица).
Одно из самых важных свойств клоновых подвоев — хорошая совместимость со всеми сортами. Наибольшую ценность представляют клоновые подвои, совместимые с несколькими плодовыми культурами, такие, как Кубань 86, ВВА 1, АП 2, совместимые со сливой, алычой, персиком, абрикосом, миндалем. Это также следует учитывать при разработке селекционных программ по созданию новых сортов клоновых подвоев.
Некоторые клоновые подвои обладают еще одним ценным свойством: их можно использовать в качестве семенного подвоя, что и было сделано при размножении подвоев ВП 1, ВЦ 13, Л 2. Создание таких универсальных подвоев и для других культур — одна из важных задач селекции.
Контрольные вопросы.1. Что такое модель сорта? 2. Какие биологические особенности необходимо учитывать в селекции на высокую продуктивность? 3. Каковы основные требования к качеству плодов новых селекционных сортов? 4. В чем особенности селекции на устойчивость к неблагоприятным факторам среды? 5. Какие признаки должны сочетаться у сорта, пригодного для интенсивных технологий? 6. Зачем проводят селекцию подвоев и какими свойствами они должны обладать?
Глава 9 ТЕХНОЛОГИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Процесс создания нового сорта плодовых и ягодных растений очень длителен и сложен. Прежде всего составляют селекционную программу и начинают сбор, изучение и подготовку к включению в селекционный процесс исходного материала (рис. 18).
С исходным материалом проводят определенную работу, в частности по созданию комплексных доноров — образцов, объединяющих ценные признаки различных форм, даже если они не пред-
ставляют пока практического интереса. У некоторых культур, например у персика и земляники, проводят инцухтирование для получения растений, у которых ценный признак находится в гомозиготном состоянии. Важное значение имеют изучение и выделение для использования в селекционном процессе образцов коллекции видов, дикорастущих форм, гибридов, мутантов с ценными в селекционном отношении признаками, получение новых мутантов и полиплоидов.
Только после накопления в достаточном количестве хорошо изученного исходного материала и разработки селекционных программ приступают к созданию селекционного фонда.
Для успешного ведения селекционной работы необходима хорошая материально-техническая база: теплицы; лаборатории иммунитета и биотехнологии, физиологии, биохимии, оборудованные современными приборами для оценки исходного и гибридного материала и его размножения; земельные площади для селекционного питомника, а также селекционного, коллекционного и сортоиспытательного садов.
ТЕХНИКА ГИБРИДИЗАЦИИ
Работу по гибридизации плодовых и ягодных растений начинают с изоляции бутонов у материнских растений, а у ветроопыляе-мых видов (ореха грецкого, лещины, облепихи, лоха) — и у отцовских. У обоеполых цветков проводят также кастрацию — удаление пыльников до того, как они созреют и из них высыплется пыльца. Кастрацию цветков обязательно проводят у самофертильных сортов, особенно при отдаленной гибридизации. Кастрация необходима при проведении генетических опытов, чтобы полностью исключить возможность попадания на пестик пыльцы материнской формы и ее участие в завязывании гибридных плодов.
Кастрацию не проводят у сортов с мужской стерильностью цветков и при использовании в межсортовых скрещиваниях самобесплодных сортов. В этом случае при отдаленных скрещиваниях среди сеянцев будут встречаться и типичные для материнского вида. Это связано с тем, что чужеродная (других видов) пыльца стимулирует самоопыление. Если самоплодные сорта приходится опылять без кастрации, то это следует делать в самом начале цветения — до попадания на рыльце пыльцы материнского вида. Кроме того, у некоторых культур (сливы, вишни, яблони) при отборе среди сеянцев, полученных от комбинаций, в которых материнской формой был самоплодный сорт, можно удалять депрессивные сеянцы, возникшие, как правило, в результате самоопыления.
Обычно кастрацию и изоляцию проводят одновременно за один-два дня до распускания цветков. Ветви для этого выбирают в
средней или верхней части кроны, где на отдельных из них заложено много цветковых почек. Ветви, на которых размещают изоляторы, не должны быть направлены в междурядье и свисать, что позволит исключить возможность повреждения изоляторов при уходе за садом, особенно при работе техники. Наиболее распространенный, но и самый трудоемкий способ кастрации — удаление пыльников выщипыванием их пинцетом или проволокой с петлей на конце (по И. В. Мичурину). У некоторых культур, в частности у малины, тычинки удаляют вместе с околоцветником (по Л. Бербанку) (рис. 19), надрезая его специальными ножницами или приспособлением А. А. Рязанова. В последнем случае пестик можно изолировать с помощью кусочка ваты или не изолировать, поскольку насекомые не посещают цветки без околоцветника. Однако надо учитывать, что в цветках, лишенных околоцветника, рыльце пестика подсыхает, особенно в ветреную и сухую погоду.
При кастрации удаляют на изолируемой ветви (у земляники на цветоносе) все недоразвитые бутоны и раскрывшиеся цветки, а у материнских форм с многоцветковыми соцветиями — часть бутонов, учитывая то, что из нескольких цветков в соцветии плоды завязывают далеко не все, а иногда только один-два (у яблони, груши, сливы). Сразу после кастрации цветки изолируют. Для изоляции цветков насекомоопыляемых видов чаще всего используют марлевые изоляторы различных размеров, позволяющие изолировать одну ветвь или дерево целиком. Это могут быть мешки, рукава или изоляционные домики.
Для ветроопыляемых растений (облепихи, фундука, грецкого ореха, лоха) марлевые изоляторы непригодны, поскольку они пропускают переносимую ветром пыльцу. В этом случае марлю чаще всего заменяют пергаментом. Используют и другие светопроницаемые, но плотные материалы.
Бутон Удаление околоцветника Кастрированный до кастрации кастратором цветок (рабочее положение) |
Рис. 19. Кастрация цветков путем удаления околоцветника (по Л. Бербанку) |
Изоляцию бутонов у тех сортов, которые не нуждаются в каст-
рации, можно проводить заранее, не дожидаясь распускания почек. У раздельнополых растений (актинидии, облепихи и др.) изолируют и мужские экземпляры, собирая с цветков под изоляторами пыльцу.
Пыльцу заготавливают из готовых к распусканию бутонов. Для этого их раскрывают, осторожно выщипывают пыльники, расстилают тонким слоем и подсушивают, при этом пыльца высыпается из пыльников. Для ускорения этой работы можно быстро подсушить собранные бутоны в термостате при температуре 40 "С, а затем измельчить их в кофемолке.
Заготовленную пыльцу хранят до опыления в сухом темном месте. Пыльцу большинства плодовых и ягодных растений принято хранить в эксикаторе, заполненном хлористым кальцием или серной кислотой. Пыльца грецкого ореха и других видов рода Juglans хорошо хранится на льду при естественной влажности воздуха. Пыльцу можно в течение длительного периода хранить при низких положительных температурах, но лучше при отрицательных. Созревшая пыльца может сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет, если ее хранить при температуре -20 °С и ниже. В селекционной практике такой способ хранения используют только при пересылке пыльцы из районов с более поздним прохождением цветения в районы, где оно наступает раньше.
Проблему использования пыльцы поздноцветущих по сравнению с материнскими отцовских компонентов скрещивания можно решить и по-другому. Ветви, срезанные с растений отцовских форм, заранее вносят в теплое помещение, что позволяет приурочить цветение к нужному сроку и использовать собранную пыльцу для опыления материнских форм в саду. Это можно делать только после завершения генеративными почками и тканями ветвей периода зимнего покоя. В противном случае почки могут не распуститься или погибнуть после набухания. Лучшие результаты дает постановка ветвей для подгонки цветения в период начала вегетации растений в сосуды с водой. Особое внимание при этом следует уделить обновлению срезов ветвей и периодической замене воды в сосудах. Практикуются также заготовка пыльцы в южных регионах и ее пересылка в северные. Пыльцу упаковывают в пергаментные пакеты или помещают в пробирки, которые закупоривают пробкой или ватой.
Перед использованием пыльцы для опыления, особенно после хранения или пересылки, следует проверить ее жизнеспособность. Для этого обычно используют 15%-ный раствор сахарозы (иногда 5%-ный или 10%-ный) желательно с добавлением 0,1 мг борной кислоты на 100 мл раствора. Каплю раствора сахарозы наносят на предметное стекло. На ее поверхность помещают около 100 пыльцевых зерен и накрывают покровным стеклом. Температура в помещении должна быть 18...20 "С. Проросшие пыльцевые зерна можно обнаружить под микроскопом через 4—5 ч.
Используют и другие методы определения жизнеспособности пыльцы. Более надежные результаты дает проращивание ее на рыльцах пестиков, но этот метод более трудоемкий. Используют также окрашивание пыльцы ацетокармином. Этим методом можно выделить нежизнеспособные (пустые) пыльцевые зерна, но невозможно те (полные), которые утратили жизнеспособность в период хранения. Однако его используют в практической селекционной работе, поскольку он прост и позволяет быстро оценить достаточно большое число образцов пыльцы.
Опыление проводят при полном распускании цветков и выделении пестиками секреторной жидкости. Чаще всего это бывает через один-два дня после начала распускания первых цветков. Опыление в более раннюю фазу (готовых к раскрыванию бутонов, когда проводят кастрацию), а также почерневших и сухих пестиков менее эффективно. Период восприимчивости пестика к пыльце варьирует в зависимости от погодных условий и достигает у яблони 9—10 сут, а у вишни и сливы — 6—7 сут.
Обычно пыльцу наносят один раз, но при ограниченном объеме гибридизации можно наносить дважды, поскольку это повышает завязываемость гибридных плодов. Лучше вносить пыльцу в утренние часы, когда рыльце влажное. Если оно подсохло, опыление проводят на следующий день.
При проведении отдаленных скрещиваний пыльцу можно наносить на недозрелый или стареющий пестик, когда его избирательная способность будет ниже, чем в период оптимальной зрелости (А. С. Татаринцев и др., 1981).
Пыльцу на рыльце пестика наносят различными способами — с помощью пылилок, вырезанных из куска резинки и насаженных на препаровальные иглы (или колючки гледичии), пульверизатора или каким-либо другим способом.
После нанесения пыльцы цветки снова изолируют, навешивают этикетку с номером или названием гибридной комбинации, делают запись в журнале гибридизации, указывая число опыленных цветков, дату опыления, особенности погодных условий и другие сведения.
Через 2—3 нед после опыления проводят первую ревизию завязавшихся плодов, через месяц — вторую (для растений с более позднеспелыми плодами). Обычно изоляторы сохраняют до созревания плодов, чтобы избежать поражения вредителями, но во многих случаях их можно снимать и после первой ревизии.
Для получения большого количества гибридных семян, особенно при отдаленной гибридизации, используют свободное переопыление между материнской и отцовской формами в контролируемых условиях. Способы достижения этого различны. Наиболее простой — посадка растений материнского сорта в окружение растений отцовского сорта или сортов. Другой прием — прививка материнского сорта в крону отцовского. Проводят также совместную
посадку отцовского и материнского компонентов гибридизации в изоляционном домике, устанавливая там на период цветения улья с пчелами. В этих случаях происходит гибридизация между родительскими формами благодаря естественному переопылению насекомыми или ветром. При этом удается получить большое количество семян, особенно при межсортовой гибридизации. При межвидовой и особенно межродовой гибридизации в ряде случаев удается преодолеть плохую скрещиваемость видов, которая препятствует получению достаточного числа гибридов путем искусственного скрещивания.