Ненаследственная изменчивость

Ненаследственными называют изменения, которые возникают у организма или группы организмов под влиянием внешних факторов и не передаются потомкам. Различают несколько форм ненаследственной изменчивости, основным является модификационная изменчивость.

Модификационная изменчивость (термин введен Иоганнсеном).

Организмы, имеющие одинаковые генотипы, но развивающиеся в разных условиях среды, могут иметь разные фенотипы. Фенотипичекое разнообразие, в данном случае, определяется модификационной изменчивостью. Наличие этого вида изменчивости объясняется тем, что организмы наследуют не сами признаки или свойства, а гены, которые определяют лишь возможность развития тех или иных признаков и свойств. Модификационная изменчивость – это изменчивость, проявляющаяся под влиянием внешних факторов на основе генотипа, в пределах, определяемых нормой реакции. Норма реакции – генетически обусловленная способность организма изменяться в пределах, установленных генотипом под влиянием определенных условий внешней среды. Модификационная изменчивость является фенотипической, а ее ненаследственный характер можно доказать следующим фактом. Если получить потомство от особей с одинаковым генотипом, но с разной степенью выраженности какого-то признака, и выращивать их в одинаковых условиях, то оно будет фенотипически сходно, следовательно, модификации не наследуются. Таким образом, наследуется не сам признак, а генетически определяемая норма реакции.

Различные признаки организма имеют разную широту нормы реакции. Существуют признаки с однозначной нормой реакции, то есть, определенному генотипу соответствует вполне определенный фенотип, например, группа крови у человека и животных, количество конечностей, место расположения органов и их количество и т.п. Степень выраженности ряда признаков у разных организмов колеблется в небольших пределах, например, жирность молока у коров, окраска шерсти у животных, масса яиц у кур. Это признаки с узкой нормой реакции (то есть, высокой степенью наследуемости). Признаки с широкой нормой реакции показывают колебания степени выраженности в широких пределах (то есть, низкой степенью наследуемости), например, удои молока у коров (в значительной степени зависят от качества кормов и условий содержания), форма листьев у водного растения стрелолиста (зависит от расположения по отношению к воде).

Существование нормы реакции является подтверждением формулы реализации генотипа в фенотипе: генотип – совокупность белков – фенотип. Следовательно, норма реакции определяется особенностями генотипа организма, спецификой признака и условиями среды. Понятие нормы реакции применимо как для количественных, так и для качественных признаков. Существует ряд количественных признаков, степень выраженности которых варьирует в широких пределах нормы реакции. Для характеристики таких модификаций используют методы математической статистики. Модификационная изменчивость характеризуется вариационным рядом, вариационной кривой и рядом математических показателей: средним арифметическим, ошибкой среднего арифметического и средним квадратичным отклонением.

Вариационный ряд – распределение показателей степени выраженности признаков по ранжиру, то есть, в порядке возрастания или убывания. Графическим отражением вариационного ряда является вариационная кривая или кривая нормального распределения Гаусса. Вариационная кривая строится с использованием следующих параметров: х – варианта, значение степени выраженности признака (откладывается по оси абсцисс), f – частота встречаемости данной варианты (откладывается по оси ординат). Вариационная кривая является симметричной, при ее исследовании оказывается, что наиболее часто повторяется средний показатель выраженности признака, с минимальным отклонением соответствующий теоретически рассчитанному среднему арифметическому ( ). Этот показатель можно рассчитать по формуле:

= , где n – сумма частот или объем выборки.

Как правило, минимальное и максимальное значение степени выраженности признака встречается достаточно редко, причем, с примерно одинаковой частотой. Величины, отклоняющиеся от среднего арифметического примерно в равной степени, как в меньшую, так и в большую сторону, встречаются с приблизительно равной частотой.

Кроме общей характеристики изучаемого признака, необходимо объективно оценить его изменчивость, что позволяет сравнивать степени изменчивости разных признаков. Для этого используют специальный параметр – квадратичное отклонение ( ), число именованное и измеряется в тех же единицах, что и производимые измерения. Его рассчитываю по формуле: = .

Исходя из величины , можно говорить о том, насколько изменчив данный признак: чем больше , тем признак изменчивее, и наоборот. Однако, если средние арифметические для сравниваемых признаков не равны, или признаки измеряются в разных единицах, то нельзя сравнить их изменчивость через значение . Поэтому вводится еще один показатель – коэффициент вариации или изменчивости, который рассчитывается по формуле: V= . Сравнивая между собой значения V, можно судить о степени изменчивости изучаемых признаков.

Таким образом, стандартное отклонение ( ) удобнее использовать для изучения изменчивости одного признака. Можно рассчитать, на сколько «сигм» отличаются минимальные и максимальные вариации от значения среднего арифметического, получив еще один показатель – нормированное отклонение, которое рассчитывается по формуле: t = .

Подсчитано, что во всех случаях, когда исследователи имеют дело с массой случайных явлений, значение t 2 –3, чем больше объем выборки, тем больше значение t приближается к 3. Эта статистическая закономерность получила название «правила трех сигм»: все вариации, как бы сильно они ни различались, укладываются в пределы от - 3 до + 3 , то есть в пределы 6 . Правда, в указанные пределы попадают не все 100% особей, а 95 - 99%. Этот показатель принимают за, так называемую, доверительную вероятность. При доверительной вероятности 95 % пренебрегают событиями, частота проявления которых меньше 5% , так как такие события относят к категории редко встречающихся.

Знание статистических закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть возможность и степень реализации некоторых признаков культурных форм организмов в зависимости от условий их существования. (урожайность растений, продуктивность животных и т.п.) В легкой промышленности знание этих закономерностей позволяет регулировать соотношение между производством продукции и спросом на нее (товары «ходовых» и «неходовых» размеров).

Модификационная изменчивость возникает под действием абиотических (температура, влажность, свет, химический состав среды, характер пищи, механические воздействия, климатические условия и т.п.) и биотических факторов. В естественных условиях на организм воздействует комплекс факторов, однако, и в этом случае можно выделить ведущие модифицирующие факторы, оказывающие наибольшее влияние на организм: для наземных форм это температура и влажность воздуха, солнечный свет; для водных форм это химизм воды, ее температура, прозрачность и т.п. Рассмотрим примеры действия модифицирующих факторов.

Температура воздуха. Классическим примером проявления модифицирующего действия температуры является изменение окраски венчиков цветков китайской примулы: на одном и том же растении при температуре воздуха +30 -35⁰С развиваются красные цветки, а при температуре +20⁰С – белые. У одуванчика в течение сезона вегетации на одном растении при низких температурах развиваются сильно рассеченные листья, а при высоких – слабо рассеченные или даже цельнокрайные. У животных также наблюдаются подобные явления. У лягушек, вышедших из икринок, развивавшихся при более высокой температуре, кожные покровы более светлые, чем у лягушек, развитие которых шло при более низких температурах. Сезонная смена шерстного покрова у млекопитающих также можно отнести к модификациям под действием температурного фактора. В лабораторных условиях было получено потомство мышей, которых выращивали в условиях высокой температуры воздуха (+30 -35⁰С). У этих мышат, по сравнению с контрольными особями, хвосты и уши оказались более длинными, а шерстный покров менее густым.

Влажность. Для животных примером проявления модифицирующего действия влажности является различие в окраске кожных покровов травяных лягушек: особи, обитающие на влажных лугах, имеют более темные кожные покровы, в отличие от лягушек, обитающих в более сухих местах. Такое же влияние оказывает влажность на окраску нового, отрастающего, оперения птиц в процессе линьки. Модифицирующее действие влажности почвы заметно на развитие некоторой ксерофильности у растений одуванчика, произрастающих на уплотненной, плохо увлажненной почве.

Свет. Классическим примером является развитие разных типов листьев у растения стрелолиста: подводные листья – ремневидные (недостаток света), надводные – стреловидные, с длинными черенками, а листья, лежащие на воде, - плоские и округлые. Особенно сильно солнечный свет влияет на растения: на длину стебля, на форму и цвет листьев, на их расположение. У растений одуванчика на хорошо освещенных местах развивается удлиненная прикорневая розетка и более крупные цветки, по сравнению с растениями с плохо освещенных участков ареала. При избытке света стебель обычно вытягивается, листьев становится меньше, листья желтеют (разрушение хлорофилла). При недостатке света стебель растения часто изгибается в сторону источника света, а листья приобретают более темную окраску. Проростки, выращенные в условиях отсутствия доступа света, практически лишены хлорофилла – этиолированные проростки.

Влияние химических веществ. Для растений особое значение имеет химизм почвы, то есть, условия их корневого питания. Например, недостаток в почве калия приводит к развитию низкорослости у растений. При избытке в почве азота листья желтеют и вянут, наличие в почве медных опилок придают белым венчикам цветков (например, розы) голубоватую окраску и т.п. Огурцы, выращенные из генетически идентичных семян, но в почвах, разных по степени удобренности, различаются по размерам и форме. Плоды растений, выращенных на бедных почвах, мелкие и неправильной формы, плоды растений, выращенных на почвах, в меру удобренных, крупные и правильной формы. Культуры дрожжей могут приобретать разные фенотипические признаки в зависимости от химического состава питательной среды. Велико значение химического состава пищи и для животных. Например, при недостатке фосфора и кальция, у позвоночных животных развиваются аномалии скелетных тканей и нарушения в сократимости мышц, недостаток железа приводит к развитию у теплокровных анемии. Большую роль для водных животных играет химизм воды. Так, например, аксолотль (личинка земноводного амбистомы) не превращается во взрослую форму и приобретает способность к размножению на личиночной стадии (неотения), если в воде не хватает иода. При добавлении иода в аквариум, где обитают аксолотли, они превращаются во взрослых амбистом. Еще один пример: если в воде содержится большое количество солей кальция, раковины моллюсков, обитающих в такой воде, будут значительно толще и прочнее, чем при низком содержании в воде солей кальция.

Биотические воздействия. Организмы оказывают друг на друга значительное модифицирующее действие. Так, сосна, выросшая на свободном пространстве, имеет широкую крону и более толстый ствол, в то время, как сосна, выросшая в бору, характеризуется компактной кроной и мачтовым стволом. В данном случае, доминирующим фактором является фактор освещенности, а биотическое взаимодействие носит косвенный характер. В загущенных посевах культурные формы, как правило, оказываются хилыми и чахлыми, поэтому разрабатываются специальные агротехнические приемы, способствующие оптимизации условий их произрастания. Если в аквариуме головастики содержатся в большом количестве, то их развитие будет идти длительное время, но если отсадить часть головастиков в другой аквариум, развитие личинок ускоряется.

Формы ненаследственной изменчивости.

Сезонная изменчивость. Этот тип изменчивости характеризуется тем, что разные генерации одного и того же вида, встречающиеся в разных сезонных условиях, отличаются друг от друга по ряду признаков. Так, например, у растения герберы осенняя форма имеет длинный цветонос, крупный цветок и крупные листья с рассеченным краем, а весенняя форма более мелкая с сердцевидными цельнокрайными листьями. Изменения, происходящие с одним организмом в разные сезоны, также можно отнести к сезонным модификациям (перемена к зиме шерстного и перьевого покрова животных на более светлый и белый). Сезонными модификациями являются также изменения, происходящие в брачный период: отрастание яркого воротника у самца кулика-турухтана, изменение челюстного аппарата и окраски у самца горбуши, появление жировых отложений у некоторых форм. В первую очередь, сезонные модификации связаны с явлением фотопериодизма: организмы приспособительно реагируют на изменение соотношения продолжительности дня и ночи по сезонам. Еще одной причиной появления сезонных изменений является сезонное изменение дозировки климатических факторов.

Экологическая изменчивость. Этот тип изменчивости проявляется в изменениях, возникающих под воздействием факторов внешней среды у особей одного вида в пределах ареала. Ряд примеров мы уже приводили выше (в зависимости от биотических взаимодействий; в зависимости от освещенности: форма листьев у стрелолиста, размеры цветка и прикорневой розетки у одуванчика; в зависимости от химизма воды: толщина раковин у морских и пресноводных моллюсков, развитие лягушат; в зависимости от химизма почвы: плоды огурцов, и т.д.)

Географическая или клинальная изменчивость характерна для видов с широким ареалом обитания. Проявляется в том, что популяции одного и того же вида в разных частях ареала обитания закономерно отличаются друг от друга по различным признакам. В частности, в зависимости от географических особенностей ареала популяций у особей изменяется степень выраженности того или иного признака, в результате формируются так называемые географические расы или клины. Для характеристики этих изменений у теплокровных животных применяют три основных экологических правила: правило Аллена, правило Бергмана, правило Глогера.

Правило Бергмана: в северных участках ареала вид представлен более крупными особями, в южных – более мелкими. Например, заяц-русак, обитающий на Черноморском побережье, имеет более мелкие размеры (длина черепа 7-8 см) по сравнению с особями из северной части ареала (длина черепа 10-12 см). Для популяций человека это правило также соблюдаемо: как правило, жители северных районов, например, скандинавы, выше и крупнее, чем южане, например, итальянцы или французы.

Правило Аллена: выступающие части тела (хвосты, уши, лицевая часть черепа) у обитателей северных частей ареала короче, чем у особей из южных частей. Примером могут служить модификации представителей семейства псовых (лисы, волки).

Правило Глогера: содержание черных пигментов в покровах тела особей выше во влажных и теплых частях ареала, содержание желто-коричневых пигментов выше в засушливых районах. Действие этого правила распространяется и на насекомых.

Перечисленные примеры модификаций демонстрируют их приспособительный характер, что особенно ярко проявляется, если организмы сталкиваются с действующим фактором постоянно. Но в некоторых случаях модификации не имеют приспособительного значения, а представляют собой резкие уклонения от нормы (уродства), такие изменения носят название морфозов. Как правило, морфозы возникают под действием внешних факторов на организмы, находящиеся на разных стадиях эмбрионального развития. Так, например, обработка личинок и куколок насекомых высокой температурой приводит к развитию потомства с измененной формой тела и крыльев.

Модификационная изменчивость обладает рядом особенностей по сравнению с наследственной изменчивостью:

-модификации направлены (определенный тип воздействия (в норме) у всех особей данного вида вызывает определенную реакцию);

-интенсивность модификационных изменений в определенной степени пропорциональна силе и длительности действия на организм модифицирующего фактора;

-возникновение модификаций – проявление генотипа в конкретных условиях.

Мутации и модификации нельзя противопоставлять, так как каждая модификация – результат одной или нескольких мутаций, которые проявляются в фенотипе лишь при определенных условиях. Следовательно, наследуется не сам фенотип, а способность к его проявлению, то есть генотипически обусловленная норма реакции.

Модификации не являются материалом для проявления действия естественного отбора, но демонстрируют степень приспособленности организмов к условиям существования и к их изменениям в неких пределах. В этом и заключается эволюционная роль модификаций.

Адаптации. Механизм возникновения адаптации. Относительный характер адаптации.

Адаптации – возникновение и развитие конкретных морфофизиологических свойств организма, значение которых зависит от тех или иных условий среды.

Существует множество классификаций, рассмотрим некоторые из них.

1. По уровню проявления адаптации разделяются на следующие группы:

-биохимические (изменение структуры белков, углеводов, липидов и других химических компонентов организма);

-физиолого-биохимические (изменяется характер обмена веществ: возникновение фотосинтеза у растений; толстая прослойка жира у северных животных (особенно у морских млекопитающих), выполняющая функцию термоизоляции; у водных млекопитающих активно функционирует миоглобин – белок мышц, акцептирующий кислород, что позволяет животным в течение часа находиться под водой на глубине до 200 метров);

-анатомо-морфологические (изменяется внутреннее и внешнее строение организмов; такие признаки можно условно разделить на количественные и качественные);

-физиолого-репродуктивные (изменение плодовитости, сроки размножения);

-онтогенетические (изменяется характер индивидуального развития);

-этологические (приспособительное поведение: строительство пауком-серебрянкой его подводного колокола, избегание неблагоприятных условий среды (животные пустынь от жары прячутся под камнями, под корнями деревьев и т.п.), брачное поведение животных, строительство гнезд и укрытий, особые приемы добывания пищи и т.п.).

Анатомо-морфологические адаптации можно подразделить на следующие группы:

1. Средства пассивной защиты: хитиновый покров членистоногих , раковины моллюсков, панцири черепах, кожный покров рептилий, иглы и колючки у животных и растений, наличие специальных химических веществ в клетках у кишечнополостных и у жгущих растений (крапива).

2. Приспособительная окраска. Различают несколько типов приспособительной окраски:

-покровительственная (сплошная и криптическая);

-предостерегающая (демонстрация);

-отпугивающая;

-привлекающая;

-мимикрия.

Покровительственная окраска (сплошная и криптическая (расчленяющая)). Эта форма адаптаций особенно важна на ранних, особо уязвимых стадиях развития особей (яйца, личинки, куколки). Например, если птицы откладывают яйца в открытые гнезда, то скорлупа обычно пестро окрашена. Важна покровительственная окраска и в сезонно меняющихся условиях, например, у горностаев, песцов, куропаток тундровых. К этой форме адаптаций относят также быстрое изменение окраски тела за счет быстрого перераспределения пигментов в специальных клетках – хроматофорах (хамелеон, осьминоги, камбала). Помимо этого покровительственная окраска часто сочетается с принятием позы покоя (палочники).

Криптическая (расчленяющая) окраска - это чередование светлых и темных полос или пятен на покровах животных. Например, для тигров и леопардов такое приспособление облегчает охоту из засады. Зебры на открытых пространствах саванны даже на расстоянии 50-70 м не заметны для хищника. К криптической окраске можно отнести и явление противотени. Например, у водных организмов чаще всего встречается такая окраска - темная спинка, светлое брюшко, что позволяет животным оставаться относительно незаметными в толще воды.

Отпугивающая окраска – наличие ярких пятен маскировка жизненно важных отделов тела (глаза в темных полосах или среди пятен, ложные глаза на хвостовом отделе и т. д.).

Предостерегающая окраска или демонстрация характерна для хорошо защищенных, ядовитых, жалящих или обжигающих животных. Обычно эта окраска яркая, чаще всего выраженная в нескольких цветах: красном, желтом, черном, ярко-зеленом, например: осы, пчелы, лягушки-жерлянки, огненная саламандра, божья коровка, очковая кобра, коралловый аспид, бабочки-геликониды). В данном случае эти адаптации возникают как следствия корреляции, т.е. основная адаптация - ядовитость, а вторичные изменения – это предостерегающая окраска.

Привлекающая окраска (распознавательная) служит для распознавания особей своего вида.

Мимикрия или подражание(mimikos ( греч.)– маска).

Различают 2 основных типа мимикрии: мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера.

Бейтсовская мимикрия заключается в сходстве беззащитных и съедобных видов с несъедобными, хорошо защищенными генетически им не родственными видами, например: оса - бабочка-стеклянница - осовидная муха. В данном типе мимикрии выделяют модель – ядовитый, хорошо защищенный организм и имитатора – подражающий организм. Число имитаторов не должно превышать число моделей на одной территории. Это объясняется тем, что если многочисленные имитаторы попадаются своим естественным врагам часто, то их быстро разоблачают и мимикрия их часто не спасает.

Мюллеровская мимикрия – подражание несъедобных видов друг другу, образование колец мимикрии, например: осы, шмели, пчёлы. Смысл данной адаптации заключается в том, что происходит искусственное увеличение численности этих животных, опасных для нападающих на них.

В отдельную группу можно выделить сложные адаптации – комплексные изменения в организации и в соответствующих процессах жизнедеятельности, способствующие выживанию особей в борьбе за существование. Например: насекомоядность и способность к движению у растений (гепиотропизм), усложнение органов зрения у животных, ведущих активный образ жизни, симбиозы, эхолокация (летучие мыши, дельфины, совы), наличие термолокаторов у змей, у кровососущих насекомых, чернильные мешки у головоногих моллюсков и т.п.

2.По влиянию генотипа на формирование адаптаций:

-генетические (высокая зависимость фенотипа от генотипа);

-экологические (высокая зависимость фенотипа от среды);

-эколого-генетические (фенотип зависит от генотипа и от среды).

3.По величине адаптивных группировок:

-индивидуальные или организменные адаптации – каждый организм адаптирован независимо от других организмов (степень выраженности адаптивного признака индивидуальна);

-внутривидовые или групповые адаптации – признак является адаптивным только при наличии определенных признаков у других организмов данного вида: этот тип адаптаций обеспечивает размножение, заботу о потомстве, возможность совместного добывания пищи, постройки жилища, переживания неблагоприятных условий.

-межвидовые адаптации или коадаптации – признак является адаптивным только при наличии определенных признаков у особей другого вида: межвидовые адаптации обеспечивают опыление растений насекомыми, возможность мимикрии, симбиоза, паразитизма.

4. По влиянию половозрастных особенностей:

-половые, характерны для определенного пола, приводят к возникновению полового диморфизма;

-возрастные, характерны для определенных стадий онтогенеза (провизорные органы).

5. По масштабу приспособительных реакций:

-специализированные (обеспечивают приспособленность к узким, конкретным условиям: длинная морда и длинный липкий язык муравьеда, форма клюва у разных видов галапагосских вьюрков, приспособления для распространения семян и плодов и т.д.);

-общие (обеспечивают приспособленность к широкому спектру условий среды: наружный скелет членистоногих и внутренний скелет позвоночных, гемоглобин как переносчик кислорода, хлорофилл как светоулавливающий пигмент у зеленых растений и т.п.).