Биогеографическое районирование океана

При биогеографическом районировании океана, основанном на изучении распространения и распределения организмов, проводится разделение океана на регионы (акватории) различного ранга — области, подобласти, провинции. Районирование проводят или по таксономическому разнообразию биот, или по разнообразию структуры образуемых ими сообществ. При установ­лении границ используются индикаторные виды. Впервые А. Ортман (1896) предложил следующее деление.

I. Литоральная (в самом широком смысле, т.е. литоральная + сублиторальная + батиальная) зона
жизни:

1) Арктическая область:

а) Циркумполярно-Арктическая подобласть,

б) Атлантическо-бореальная подобласть,

в) Тихоокеанско-бореальная подобласть;

2) Индо-Пацифическая область;
3) Западноамериканская область;

4) Восточнеамериканская область;

5) Западноафриканская об­ласть:

а) Средиземноморская подобласть,

б) Гвинейская подобласть;

6) Антарктическая область.

II. Абиссальная зона жизни (без подразделения на области и подобласти).

III. Пелагическая зона жизни:

1) Арктическая область:

а) Циркумполярно-Арктическая
подобласть,

б) Атлантическо-бореальная подобласть,

в) Тихоокеанско-бореальная подобласть;

2)Индо-Пацифическая область;

3) Атлантическая область;

4) Антарктическая область:

а) Нотально-циркумполярная подобласть,

б) Циркумполярно-Антарктическая подобласть.

А. Ортман впервые произвел районирование для литоральной (литораль+сублитораль+часть батиали), абиссальной и пелагической фаун отдельно, так как проведение единых зоогеографических границ для всей толщи океана невозможно. Условия расселения организмов в абиссали, в сублиторали и в пелагиали совсем иные, и поэтому не могут быть общими и зоогеографические границы. Эти подходы приняты и поныне.

Литораль весьма насыщена жизнью. Здесь выделяются 2 области: Бореальная и Тропическая. Одной из ярких особенностей тропической области является распространение здесь коралловых рифов и богатейшей сопутствующей им фауны, в том числе множества своеобразных коралловых рыбок, моллюсков, иглокожих, актиний. Насколько богата эта фауна, можно судить по разнообразию рыбок коралловых рифов: у Филиппин их 2177 видов, у Новой Гвинеи - 1700 видов, на Большом Барьерном рифе — 1500, причем среди них масса эндемиков. Известняк, образованный кораллами, легко разрушается волнами в песок, который заполняет собой все углубления и полости в рифе и дает приют обильной фауне обитателей грунта. С литоралями тропических морей связаны мангровые формации, которым сопутствует богатая фауна донных беспозвоночных, особенно ракообразных и моллюсков.

Значительно более разнообразна в биогеографическом отношении биота сублиторали. Для нее выделяют 7 биогеографических областей: Арктическую, 2 Бореальные, Тропико-Атлантическую, Тропико-Тихоокеанскую, Нотально-Антарктическую (Субантарктическую) и Антарктическую. Арктическая область характеризуется постоянно низкой температурой воды, часто ниже 0 как на поверхности, так и на глубинах. В течение продолжительной зимы и значительную часть короткого лета почти вся акватория покрыта ледовым панцирем, имеются лишь полыньи и разводья. Летом многочисленные льдины плавают по водной поверхности. Соленость ниже средней для Мирового океана.

Две бореальные области - Бореально-Тихоокеанская и Боре-ально-Атлантическая — имеют значительные черты сходства. Здесь сплошной ледовый покров образуется лишь местами и на значительно менее непродолжительное время, чем в Арктической области. Температуры воды более высокие, чем в Арктической области, и характеризуются сильными сезонными колебаниями. Летом велики различия в температуре воды на глубинах и близ поверхности. Численность животного населения велика, поэтому здесь находятся районы массовой добычи ластоногих и промыслового рыболовства.

Виды обитающие в обеих бореальных областях и отсутствующие в Арктической, называется амфибореальными. Это водоросли: некоторые виды рода фукус и порядка ламинариевых, рыбы — многие палтусы и тресковые, беспозвоночные — некоторые асцидии, крабы и многие другие. Л.С. Берг (1933) объяснял такое распространение тем, что в доледниковое время, когда климат был более теплым, чем в настоящее время, таксоны, имеющие сейчас амфибореальное распространение, встречались не только в бореальных, но и в арктических водах. При последу­ющем охлаждении арктических вод в ледниковый период они сократили свои ареалы за счет арктических частей и до настоящего времени не смогли их восстановить.

Области, занимающие тропические и экваториальные воды, Тропика-Атлантическая и Тропико-Индо-Тихоокеанская — также имеют черты сходства. Для них характерны постоянно высокие температуры поверхностных слоев воды, значительные различия между температурами поверхностных и глубоких слоев. Стенотермные теплолюбивые виды обитают в поверхностных водах, а стенотермные холодолюбивые виды — в глубинных. Границы этого региона примерно совпадают в Северном полушарии с годовой изотермой 15°, а в Южном — с изотермой 17°. Фауна тропических морей издавна поражала исключительным разнообразием, что понятно, если принять во внимание большую древность тропической фауны, отсутствие в прошлом резких климатических и гидрологических смен, которые могли бы обусловить вымирание фауны, громадность морских просторов. Тропическая фауна обладает большим генетическим единством, целостностью и круготропическим (циркумэкваториальным) распространением, т.е. сохранением единого фаунистического облика во всех частях тропического пояса. В нынешнее время тропическая прибрежная фауна разбита материками и океанами на 4 основные группы: индо-вестпацифическую, западноафриканскую (восточноатлантическую), восточноамериканскую (западноатлантическую) и западноамериканскую (восточноти-хоокеанскую). Четыре сублиторальные тропические фауны ныне изолированы друг от друга - в широтном направлении материками и необъятными просторами океанов (столь же непереходимыми для них, как и материки). В меридиональном направлении обмену между ними препятствуют климатические барьеры (акватории с низкими температурами воды в зимнее время), т Антарктическая область, как и Арктическая, характеризуется постоянно низкими температурами воды и покрова. В обеих областях преобладают холодолюбивые виды. В Антарктике характерны скопления криля. Наблюдается значительное количество видов птиц, обитающих на берегах и питающихся в пелагиали, — пингвины, прекрасно плавающие не летающие птицы.

Нотально-Антарктическая область сходна по условиям жизни с бореальными. Здесь также наблюдаются резкие сезонные различия_в_температуре воды. Характерны подъем глубинных вод, богатых биогенными веществами, и связанное с ним обилие жизни. В этой области широко представлено семейство нототениевых из отряда колючеперых рыб. Из млекопитающих гривистый сивуч и южные котики, представители ушастых тюленей, подобно своим бореальным родичам — котикам и сивучам ~ значительную часть года проводят в морях, а к периоду размножения образуют лежбища на подходящих участках побережий.

Многим животным и растениям свойственно биполярное распространение: они встречаются в бореальных областях Северного полушария и в потальной области Южного. К ним относятся порядок ламинариевых и семейство фукусов из бурых водорослей, не менее 12 видов китов, котики, обыкновенные тюлени,, разнообразные рыбы - - кильки, сардины, некоторые акулы — и многочисленные беспозвоночные. Л.С. Берг рассматривает биполярность как следствие охлаждения вод Мирового океана, отмечавшееся не только в четвертичном периоде, но и ранее. В такие периоды могла осуществляться миграция северных форм на юг, а южных на север через тропические и экваториальные воды, бывшие более холодными, чем в настоящее время.

Пелагиаль. По мнению К.В. Беклемишева (1969), особенность пелагиали как среды обитания состоит в подвижности биотопов. В пелагиали, в отличие от неподвижных субстратов, границы не имеют строго фиксированного положения, а непрерывно и достаточно быстро меняют свое положение по сезонам и от года к году. Вместе с перемещающимися биотопами пассивно переносятся и живущие в них планктонные организмы; горизонтальные ми фации нектона также определяются изменчивостью среды.

Для распространения планктонных организмов решающее значение имеет пассивный перенос течениями. Нектонные животные активно перемещаются в продолжение всего жизненного цикла, мигрируя в пределах районов, обладающих условиями существования, необходимыми для вида в тот или иной период.

Ареалы организмов пелагиали отличаются постоянной динамикой их границ, «пульсацией» во времени и пространстве, на что обратили внимание Н.В.Парин и К.В.Беклемишев (1966). Первые представления об особенностях ареалов пелагических животных были сформулированы С. Экманом (1935), который отметил существование областей размножения и откорма и связал их с течениями.

Районирование пелагиали несколько различно для нектона и планктона. Океанический нектон относительно беден видами и включает представителей немногих групп — из беспозвоночных только некоторых кальмаров, а из позвоночных — хрящевых и костных рыб, немногих морских пресмыкающихся, а также китообразных. Все нектонные животные способны к целенаправ­ленным миграциям и могут выбирать такие условия среды, которые оптимальны для них в тот или иной период жизненного цикла. Географическое распространение морских птиц, распределение которых во внегнездовой период также определяется активным расселением, очень сходно с распространением нектонных животных. Основные закономерности географического распространения нектона рассмотрены Н.В. Лариным (1968) на примере пелагических рыб.

Районирование по планктону имеет длительную историю; последнее деление дано К.В. Беклемишевым (1969). Им было установлено существование двух типов распространения планк­тона: океанического и дальнёнёритового (обусловленного взаимодействием океанов и материков). В общих чертах схема районирования (рис. 83) включает всего 3 области: I. Циркумполярная арктическая область с двумя субарктическими подобластями Атлантической и Тихоокеанской;

И. Циркумэкваториальная тропическая область, в состав которой входят также две субтропические подобласти — Северная и Южная;

III. Циркумполярная антарктическая область с Циркумполярной субантарктической подобластью.

Районирование, обоснованное К.В. Беклемишевым, позволило выделить очень дробные участки в пределах каждого из принятых регионов.

Бенталь. В морях и океанах шельфы и склоны простираются на всех широтах и охватывают акватории, где имеется значительный перепад глубин, на них проявляются особенности смены флор и фаун, вызванные как климатической зональностью, так pf изменениями условий жизни с глубиной.

Как и в пелагиали, в бентали распространение видов связано с водными массами. Поэтому биогеографическая структура этой области основывается на гидрологической структуре океана. В бентали удается выделить больше регионов, чем в пелагиали, и эндемики имеют более высокий таксономический ранг. Это связано, rjo-видимому, с различием в количестве биогеографических преград на дне и в толще воды, а также с неодинаковой способностью планктона и бентоса к их преодолению.

У видов с пелагическим развитием контакт между экологически разобщенными донными популяциями взрослых животных осуществляется за счет переноса течениями их молоди, в результате молодь одних популяций вида может осесть в местах, занятых другими его. популяциями. Такое явление_«местного переноса» личинок донных беспозвоночных течениями в пределах шельфовых вод, особенно в прибрежьях, очень обычно для морского шельфового бентоса в целом (Милейковский, 1973).

Распределение вида в ареале может меняться из-за миграций -сезонных, репродуктивных, кормовых (нагульных) и др. — широко распространенных и хорошо изученных у морских донных беспозвоночных. Так, у камчатского краба есть сложная система нагульных и репродуктивных сезонных миграций в пределах Берингова моря и прилежащих районов северо-западной части Тихого океана.

Особо остановимся на случаях, когда пелагические личинки каких-либо донных видов в результате переноса течениями попадают за пределы «зоны размножения» .вида в «стерильные области выселения», по терминологии В.В. Экмана (1953), где встречаются взрослые особи, способные жить, но не способные размножаться. Такие псевдопопуляции морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием — широко распространенное в океане явление. Хорошо известны и псевдопопуляции, возникающие в чуждых для вида глубинных зонах. Батиаль Мирового океана как специфическая среда обитания представлена довольно узкой зоной вдоль берегов материковой отдельными изолированными участками среди океанического дна. Обмен видами при таком распределении среды обитания затруднен (рис. 84). Абиссаль. Жизнь в абиссали существует за счет органического вещества поступающего сверху из «фотического» слоя. Глубоководные животные весьма необычны по своей экологии и адаптациям, среди них много полупрозрачных, бесцветных, а также светящихся форм, которые постоянно живут в условиях абсолютной темноты.

В начале глубоководных исследований, когда была обнаружена большая монотонность в распределении абиотических факторов среды на ложе океана (солености, осадков и температуры), сложилось представление об абиссали, как о единой зоогеографической области (Ortmann, 1896). Впоследствии более углубленные исследования позволили опровергнуть это утверждение. Так, ЯЛ. Бирштейн (1963) нашел большой процент эндемичных абиссальных видов среди глубоководных равноногих ракообразных. Позднее оказалось, что очень высокая степень эндемизма фауны ракообразных в целом характерна для каждого океанического бассейна. Такие же закономерности распространения были выявлены для двустворчатых моллюсков абиссали, среди 193 видов которых только 3 оказались глубоководными космополитами сублиторали . Морские биогеографы отметили два процесса в формировании абиссальной фауны: ее постепенное образование из местной сублиторальной, а также миграционные потоки с тече­ниями из других глубоководных областей. В каждой конкретной акватории соотношение этих двух процессов различно. Например, геологически сравнительно молодое Средиземное море, отделенное от Атлантического океана барьером с глубиной 320 м, и Красное, отделенное от Индийского океана барьером с глубиной всего 185 м, лишены настоящей глубоководной фауны. На большой глубине эти моря заселены спускающимися из сублиторали формами, т.е. здесь формируется своя еще очень бедная видами и малотипичная абиссальная фауна. Океаническая абиссальная фауна в этих морях отсутствует. Историческое прошлое этих водоемов уничтожило исходную глубоководную фауну, новому же проникновению в эти моря океанической абиссальной фауны препятствуют мелководные барьеры проливов, а может быть, и высокая температура и соленость глубинных вод этих морей.

«Оазисы» на дне океанов. Систематическое изучение морского дна близ Галапагосских островов американскими океанологами в 1977г. с помощью батискафа обнаружило на глубинах порядка 2,5 км выходы геотермальных вод и богатейший, а главное -невиданный ранее мир живых организмов.

Необычность оазисов начинается с облика самих _скважин._ Горячая вода вытекает здесь не из трещин в дне океана, а из высоких башен, и ее шлейфы в виде черных облаков тянутся по течению на десятки метров. За это их и назвали «черными курильщиками». В 1986 г. экспедиция на судне «Академик Мстислав Келдыш» нашла гигантские башни «черных курильщиков» в рай­оне Срединно-Атлантического хребта. Основания самых крупных из них достигали в диаметре 2017м, а жерла находились на высоте 70 м. Кроме того, экспедиция обнаружила трубы, давно переставшие куриться. Они, как потухшие вулканы, напоминают о бурных событиях, некогда происходивших в океанской бездне.

2. Экологические области океана.

В океане выделяют несколько областей с различными экологическими условиями: толщу воды — пелагиаль, среду обитания пелагических животных, и дно океана бенталь, заселенную бентосом, т.е. организмами, обитаю­щими на грунте или в толще грунта. Бенталь подразделяют на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль и абиссаль (рис. 77).

Супралитораль — побережье океана, расположенное выше уровня воды в самый высокий прилив, но еще подверженное эпизодическому воздействию океанических вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы.

Литораль — прибрежная зона морского дна, осушающаяся во время отлива. Располагается между уровнями воды в самый низ­кий отлив и в самый высокий прилив, простираясь до глубины 40—50 м. Обитатели литорали дважды в сутки покрываются водой и освобождаются от нее; они живут при условии резких измене­ний температуры и солености воды, действия прибоя, при пря­мом солнечном свете. Некоторые животные, прикрепляющиеся к скалам, могут поселяться так высоко, что покрываются водой лишь два раза в месяц, при максимальном сизигийном приливе. Значительное число видов вне этой полосы существовать не мо­гут. В приполярных странах в полосе литорали жизнь крайне обед­нена, так как значительную часть года она покрыта льдами.

Сублитораль — прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали и располагающаяся на глубинах до 200 м, реже глубже, простирающаяся от уровня воды при самом низком отливе до нижней границы распространения донной рас­тительности. С сублиторалью связаны богатые промыслы беспоз­воночных.

Выделяются мелководья с мягким и твердым грунтом. На мяг­ком грунте особенно обильны свойственные только мелководьям водоросли и цветковые растения. Из водорослей на более мелких участках преобладают зеленые и бурые, в том числе ламинарии и фукусы, а на больших глубинах — красные водоросли (багрян­ки). На мягком грунте мелководий обитают черви, крабы, офиу-ры, морские звезды, многие моллюски. Некоторые обитатели способны зарываться на глубину до 50 см, предпочитая песча­ный грунт илистому; поскольку последний из-за обилия гнию­щих органических остатков характеризуется недостатком или от­сутствием кислорода, он заселен слабее песчаного.

Мелководья со скалистым грунтом отличаются твердостью субстрата, что препятствует проникновению в него многих жи­вотных. Здесь встречаются сверлящие организмы, активно внед­ряющиеся в скалы и камни. Обитающие на поверхности субстра­та усоногие раки и моллюски имеют крепкие раковины и прочно прикрепляются к грунту, что не позволяет волнам оторвать их. В пещерах и трещинах, характерных для скальных грунтов, посе­ляются головоногие моллюски, а также некоторые другие бес­позвоночные и рыбы (например, мурены).

Для сублиторали характерна прерывистость распространения вдоль континентов; она прерывается предустьевыми пространст­вами с их сильно опресненной, а иногда даже пресной водой.

Хотя сублитораль, если ограничить ее площадь материковой отмелью до глубины 200 м, составляет всего 8% площади океана (29 млн км²), она значительно богаче в фаунистическом и фло­ристическом отношении по сравнению с остальными областями океана.

Батиаль располагается на материковых склонах на глубинах 200—2000 м между неритовой зоной и. абиссалью. Эта область ха­рактеризуется слабой освещенностью в верхних частях и полным отсутствием видимых лучей спектра в нижних. Для нее характер­ны незначительные колебания температуры и солености. Здесь отлагаются преимущественно илы.

Абиссаль — область наибольших морских глубин, превышаю­щих 2000 м, соответствующая ложу Мирового океана. Характери­зуется чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами (~ 0°), практи­чески почти полным отсутствием света. Здесь не встречаются зе­леные растения, накапливаются преимущественно органогенные (в том числе радиоляриевые и глобигериновые) илы.

Толща воды — пелагиаль — подразделяется наэпипелагиаль -освещенные слои воды до глубины 200 м, — и глубоководную пе­лагиаль. Для пелагиали характерны представители четырех групп организмов: нектона, планктона, плейстона и нейстона. Нектон — совокупность активно плавающих организмов, основные пред­ставители этой группы — пелагические рыбы. Виды планктона — организмы, переносимые морскими течениями и волнами, так как сами они могут передвигаться весьма медленно. Плейстон и нейстон — это небольшое число видов растений и животных, обитающих на поверхности воды.

Основу всей жизни пелагиали составляет фитопланктон. Ма­лая скорость движения планктона ни в коей мере не может про­тивостоять движению воды. У видов планктона (как и у предста­вителей нектона) имеются приспособления, препятствующие погружению в толщу воды. Из них можно назвать следующие: уменьшение относительной плотности за счет выработки веществ, имеющих малую плотность (в первую очередь жиров), а также насыщения тканей и полостей тела водой (так, у некоторых ме­дуз вода составляет 99% от массы тела). Некоторые виды имеют специальные воздушные камеры, уменьшающие их плотность.

К фитопланктону относятся почти исключительно микроско­пические одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и спо­собные к ассимиляции. Они и являются источником первичной продукции. Значительно меньшую роль в этом отношении игра­ют зеленые растения, прикрепленные ко дну, — различные во­доросли и цветковые растения, а также хемотрофы.

Биомасса фитопланктона составляет в Мировом океане 1,5 млрд т, а его продукция — 559 млрдт, биомасса и продукция фитобентоса соответственно 0,2 и 0,2 млрд т. В этом состоит фундаментальное отличие морских экосистем от наземных, где продукция составляет лишь небольшую часть общей биомассы. В целом водоросли в Мировом океане (включая фитопланктон) создают органическое вещество (сухая масса) в количестве при­мерно 74% от мировой продукции. «Урожайность» водорослей составляет 1,3-2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности водной толщи в год (рис. 78).

Зоопланктон представлен в океане микроскопическими и бо­лее крупными организмами: медузами и сифонофорами из ки­шечнополостных, сальпами и аппендикуляриями из хордовых.

Неосвещенная область океана, охватывающая батиаль и абис­саль, обладает некоторыми общими особенностями, связанны­ми с пессимальными условиями существования.

Абиссаль занимает ~ 8% морского дна и основную толщу морс­кой воды, значительно превосходя по площади шельфовую область, а по объему — освещенную пелагиаль. При этом, несомненно, абиссальный бентос является производным от бентоса освещен­ной области океана, а население абиссальной пелагиали про­изошло от обитателей освещенной пелагиали.

Наряду с отсутствием света на отборе глубоководных форм сказываются высокое давление и низкие температуры, характер­ные для глубин и создающие здесь пессимальные условия суще­ствования. Об уменьшении числа видов с глубиной свидетель­ствуют хотя бы данные океанологической экспедиции на кораб­ле «Челленджер». Ею были обнаружены на разных глубинах следующие количества видов крабов: до 36 м — 190; 36—180 м — 75; 180-360 м - 28; 360-900 м - 21; 900-1800 м - 3; 1800— 3600 м — 2. Та же закономерность прослежена и для числа видов простейших — фораминифер, которое равно на глубинах до 100 м — 138, а на глубинах 5000-6000 м - всего 19.

.

3. Обитатели внутренних морей.

Моря Черное, Каспийское и Азовское сильно отличаются друг от друга по своим физическим свойствам, одна­ко они имеют ряд важных общих черт и в гидрологическом режи­ме и в обитателях. В теплое время года поверхностные слои этих морей сильно нагреваются (до 27—30°), тогда как зимой они зна­чительно охлаждаются и в большей или меньшей степени по­крываются льдом, даже Черное море замерзает у северо-запад­ных и северо-восточных берегов.

Низкая соленость вод — основная причина, почему в них во­дятся многие пресноводные животные, в том числе из рыб щука, судак, плотва (на Черном и Азовском морях называемая тара­нью, на Каспийском — воблой), лещ, сазан (иначе, карп) и другие, проникающие сюда из рек. Для всех этих морей характер­но присутствие осетровых, эндемичного рода каспийско-черно-морских сельдей, здесь богато представлены бычки.

Сходство между нашими южными морями обусловливается прежде всего единым происхождением, связанным с историей развития древнего морского бассейнаТетиса в продолжение почти всего неогена. В течение этого времени неоднократно менялась степень изоляции отдельных морей и связанные с ней фазы оп­реснения и осолонения морских вод.

В составе фауны выделяется своеобразная реликтовая группа (называемая «каспийской»), унаследованная отПГетйса. В боль­шем или меньшем количестве представлены арктические и сре­диземноморские мигранты, отдельные представители которых проникли вплоть до Аральского моря. В большем или меньшем числе в состав фауны входят также и выселенцы из пресных вод. Еще одна характерная особенность гидрологического режи­ма всей системы южноевропейских водоемов заключается в срав­нительно затрудненной вертикальной циркуляции воды. Слабое, а иногда~6чень слабое перемешивание вод приводит к застой­ным явлениям в морях, а как следствие, к отсутствию кислоро­да в глубинах, насыщению вод сероводородом и накоплению неразложившихся органических веществ в донных осадках. С осо­бенной интенсивностью этот процесс идет в Черном море, где в некоторых донных отложениях количество органического веще­ства достигает 35%. Такие илы подобны сапропелям и в высу­шенном виде могут гореть. Это органическое вещество уже не включится в круговорот веществ, оно погребено на десятки мил­лионов лет.

Следует выделить процесс сероводородного брожения в Чер­ном море, протекающий здесь в громадном масштабе ."Впервые в «Глубомерной» черноморской экспедиции 1890—1891 гг. были проведены микробиологические исследования и академиком Н.Д.Зелинским установлено насыщение воды с 125-200 м и до дна сероводородом. Была выделена особая бактерия — Microspira aestuarii, образующая сероводород. Общее количество газообраз­ного сероводорода, содержащегося в водах Черного моря, пре­вышает 16 тыс. км³.

В переходом из Средиземного в наши южные моря из-за зна­чительного падения солености изменяется качественный состав планктона. Число видов солоноватоводных и пресноводных форм, главным образом зеленых и сине-зеленых водорослей, резко воз­растает и составляет.43% от всех форм фитопланктона.

Азовское море по показателям биологической продуктивное- \ ти стоит на первом месте среди всех морских водоемов мира. Максимальная биомасса фитопланктона в период цветения дос­тигает колоссальной величины 200 г/м³, в Каспийском море она вдвое меньше — 100 г/м³; 10—15 г/м довольно обычные показа­тели биомассы фитоплантона в Азовском и Каспийском морях в весенне-летнее время. Подобную картину можно наблюдать и в отношении бентоса. В Азовском море биомасса бентоса достигает максимума (300—500 и более г/м²), в Черном море ее показатели составляют до нескольких сот граммов на 1 м², дальше на восток она опять снижается.

Улов рыбы на единицу площади в Средиземном и Азовском морях различается в 150-200 раз. В Азовском море вылов рыбы составляет 80, в Каспии — 12, в Аральском — 6, в Черном — 2, в Средиземном — примерно 0,5 кг/га (Зенкевич, 1951).

Замечательным явлением в жизни южных морей можно счи­тать постоянные миграции рыб, которые имеют одну общую на­правленность: для откорма на восток, в районы с более обиль­ной пищей, а в зимнее время и для размножения — на запад, в более теплые моря. С началом лета из Средиземного моря в Чер- * ; ное мигрируют массы рыб и среди них пеламида, скумбрия, хамса | и др. Многие черноморские рыбы, «зимующие» в южной, более (^,; теплой части Черного моря, летом перемещаются на север в бо­лее кормные места, недоступные им в зимнее время. Отмечается массовый переход некоторых рыб из Черного моря через Кер­ченский пролив в Азовское. К зиме они покидают его.

Таким образом, рыбы, населяющие Черное и Азовское моря и способные перемещаться на большие расстояния, используют с наибольшей для себя выгодой в разные периоды года и на раз­ных стадиях своего жизненного цикла различные районы трех I морских водоемов. Нечто подобное на суше можно видеть в се-1 зонных миграциях перелетных птиц.

Черное море по своим физическим свойствам и обитателям из всех южнорусских морей наиболее отвечает понятию «море». Реки дают ежегодно в Черное море примерно 400 км³ пресной воды, т.е. примерно 0,001 всего объема моря. Больше половины этой воды приносит Дунай. Особенность Черного моря состоит в том, что животные и растения заселяют лишь верхние слои воды: у берегов до глубины примерно 200 м, в открытом море — еще более поверхностные воды, местами лишь до 90 м.

Несмотря на сообщение через проливы Босфор и Дарданеллы с Средиземным морем, фауна Черного моря в 14 раз беднее его по своему видовому составу и совсем лишена ряда групп, широ­ко распространенных в последнем. Это обеднение связано как с понижением солености, так и с тем, что глубже 120—150 м начи­нается «царство сероводорода» и все те организмы, которые в своей жизни связаны с большими глубинами, естественно, не могут в нем существовать.

Температура поверхностной воды в летнее время достигает у побережий 27—28 и даже 29°, а в центральных частях моря до 22°. С глубиной температура падает и с 150—200 м до дна остается посто­янной в течение года (~ 9°). В зимнее время поверхностные воды Черного моря сильно охлаждаются. В северной его части, в северо­западном и северо-восточном районах, зимой температура может опускаться до — 1,4° и образуется лед. Поверхностные слои осталь­ных участков моря, особенно южных, сохраняют температуру 8-9°. Черноморский фитопланктон включает примерно 150 видов одноклеточных водорослей, причем основная их масса относится к диатомовым (свыше 50 видов); немного уступают им периди-ней (36 видов). Вследствие значительного опреснения воды в планктоне преобладают зеленые и сине-зеленые водоросли.

Как в морях и океанах умеренной зоны, в развитии фито­планктона имеют место два максимума — осенне-зимне-весен-ний, когда наблюдается массовое развитие диатомовых, и лет­ний — период доминирования перидиней. Во время «цветения» воды количество клеток фитопланктона диатомовых в 1 л дости­гает десятков миллионов, а перидиней — десятков тысяч. Как обычно, у побережий и в заливах планктон гораздо обильнее (до нескольких миллиграммов, а иногда и граммов в 1 м³ воды), чем в открытых частях моря, где его количество не превышает не­скольких десятков миллиграммов в 1 м³ (рис. 91). С глубиной ко­личество фитопланктона уменьшается, и на отметке 100—200 м сходит на нет.

Общий характер распределения донной фауны от уреза воды до глубины 200 м был установлен С.А. Зерновым (1912), кото­рый описал 8 основных типов биоценозов бентоса, опубликовал первую биогеографическую карту распределения морского бен­тоса. Биомасса бентоса составляет 0,5—4 кг/м , а во всем море — 15—20 млн т.

Рыб в Черном море примерно 150 видов. По сравнению со Средиземным морем (~ 550 видов), черноморская ихтиофауна бедна. Она состоит в основном из средиземноморских мигрантов (105 видов), относительно не требовательных к солености воды. Таковы, например, из прибрежно-донных рыб 2 вида ската, сул­танка, морской ерш, морской конек, зеленушки, кефали, из пелагических — хамса (анчоус), скумбрия (макрель), акула-кат­ран (единственная широко распространенная в Черном море, достигающая лишь 1 м длины) и т.д. Значительную группу со­ставляют черноморско-каспийские реликты, например каспийс-ко-черноморские сельди и многочисленные бычки. Наконец, большую группу образуют, по существу, пресноводные рыбы, распространенные в этом море, например щука и судак.