Ди- и полигибридное скрещивание. Независимое наследование

Дигибридное скрещивание — это скрещивание родительских особей, различающихся по двум парам альтернативных призна­ков и, соответственно, по двум парам аллельных генов.

Полигибридное скрещивание — это скрещивание особей, различающихся по нескольким парам альтернативных признаков и, соответственно, по нескольким парам аллельных генов.

Георг Мендель скрещивал растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и по характеру поверхности се­мян (гладкие и морщинистые). Скрещивая чистые линии гороха с желтыми гладкими семенами с чистыми линиями , имеющими зеленые морщинистые семена, он получил гибриды первого поколения с желтыми гладкими семенами (доминантные признаки). Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой и получил 4 фенотипических класса в соотношении 9:3:3:1, т.е. в результате во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: желтые морщинистые и зеленые гладкие. Для каждой пары признаков отмечалось отношение 3:1, характерное для моногибридного скрещивания: во втором поколении получилось ¾ гладких и ¼ морщинистых семян и ¾ желтых и ¼ морщинистых семян.

Следовательно, две пары признаков объединяются у гибридов первого поколения, а затем разделяют­ся и становятся независимыми друг от друга.

На основе этих наблюдений был сформулирован третий за­кон Менделя.

Третий закон Менделя

Закон о независимом наследовании: расщепление по каждой па­ре признаков идет независимо от других пар признаков. В чистом виде этот закон справедлив только для генов, локализованных в разных хромосомах, и частично соблюдается для генов, располо­женных в одной хромосоме, но на значительном расстоянии друг от друга.

Опыты Менделя легли в основу новой науки — генетики.

Генетика — это наука, изучающая наследственность и измен­чивость.

Успеху исследований Менделя способствовали следующие условия:

1. Удачный выбор объекта исследования — гороха. Ког­да Менделю предложили повторить свои наблюдения на ястребинке, этом вездесущем сорняке, он не смог этого сделать.

2. Проведение анализа наследования отдельных пар призна­ков в потомстве скрещиваемых растений, отличающихся по од- i ной, двум или трем парам альтернативных признаков. Велся учет отдельно по каждой паре этих признаков после каждого скрещи­вания.

3. Мендель не только зафиксировал полученные результаты, но и провел их математический анализ.

Мендель сформулировал также закон чистоты гамет, согласно которому гамета чиста от второго аллельного гена (альтернативного признака), т. е. ген дискретен и не смешивается с другими ге­нами.

При моногибридном скрещивании в случае полного домини­рования у гетерозиготных гибридов первого поколения проявля­ется только доминантный аллель, однако рецессивный аллель не теряется и не смешивается с доминантным. Среди гибридов вто­рого поколения и рецессивный, и доминантный аплель может проявиться в своем — чистом — виде, т. е. в гомозиготном состоянии. В итоге гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются чистыми, т. е. гамета А не содержит ничего от аллели а, гамета а — чиста от А.

На клеточном уровне основой дискретности аллелей является их локализация в разных хромосомах каждой гомологичной па­ры, а дискретности генов — их расположение в разных локусах хромосом.

Взаимодействия аллельных генов

При взаимодействии аллельных генов возможны разные вариан­ты проявления признака. Если аллели находятся в гомозиготном состоянии, то развивается соответствующий аллелю вариант признака. В случае гетерозиготности развитие признака будет зависеть от конкретного вида взаимодействия аллельных генов.

Полное доминирование

Это такой вид взаимодействия аллельных генов, при котором проявление одного из аллелей (А) не зависит от наличия в гено­типе особи другого аллеля (А1) и гетерозиготы АА1 фенотипически не отличаются от гомозигот по данному аллелю (АА).

В гетерозиготном генотипе АА1 аллель А является доминант­ным. Присутствие аллеля А1 никак фенотипически не проявляет­ся, поэтому он выступает как рецессивный.

Неполное доминирование

Отмечается в случаях, когда фенотип гетерозигот СС1 отлича­ется от фенотипа гомозигот СС и С1С1 промежуточной степенью проявления признака, т. е. аллель, отвечающий за формирование нормального признака, находясь в двойной дозе у гомозиготы СС, проявляется сильнее, чем в одинарной дозе у гетерозиготы СС 1. Возможные при этом генотипы различаются экспрессивно­стью, т. е. степенью выраженности признака.

Кодоминирование

Это такой тип взаимодействия аллельных генов, при котором каждый из аллелей проявляет свое действие. В результате формируется промежуточный вариант признака, новый по сравненю с вариантами, формируемыми каждым аллелем по отдельности.

Межаллельная комплементация

Это редкий вид взаимодействия аллельных генов, при котором у организма, гетерозиготного по двум мутантным аллелям гена М(М1М11), возможно формирование нормального признака М. Например, ген М отвечает за синтез белка, имеющего четвертичную структуру и состоящего из нескольких одинаковых полипептидных цепей. Мутантный аллель Ml вызывает синтез измененного пептида Ml, а мутантный аллель М11 определяет синтез другой, но тоже ненормальной полипептидной цепи. Взаимодействие таких измененных пептидов и компенсация измененные участков при формировании четвертичной структуры в редки: случаях может привести к появлению белка с нормальными свойствами.