Закон единообразия гибридов первого поколения

Мендель избрал для анализа семь пар четко различающихся признаков: форма семян — круглая или морщинистая, окраска семядолей — желтая или зеленая, окраска цветков — пурпурная или белая, рост растения — высокий или низкий, форма бобов — выпуклая или с перехватом, окраска незрелых бобов — зеленая или желтая, расположение цветков — пазушное или верхушеч­ное. Мы можем сказать, что взятые для скрещивания сорта гороха различались по фенотипу. По генотипу растения были гомозиготными, так как принадлежали к чистым сортам и полу­чили от своих родителей одинаковые наследственные задатки (АА или аа). Скрещивая между собой горох с альтернативными признаками, Мендель обнаружил, что гибриды первого поколе­ния ,все одинаковы. При этом потомки были сходны только с одним из родителей, хотя гены данного признака они получили от обоих. Признак одного из родителей как бы исчезал.

Признак, проявившийся у потомков (гибридов) первого поко-ления, Мендель назвал доминантным и наследственный задаток (ген) этого признака обозначил большой буквой алфавита (А или 2? и т. д.) Признак, оставшийся у гибрида скрытым, был назван рецессивным и наследственный задаток его был обозначен такой же, но малой буквой алфавита (а или бит. д.). Таким образом, было открыто два важнейших явления — доминантности и рецес­сивности. Так, при скрещивании гороха с круглыми и морщи­нистыми семенами все потомки первого поколения оказались с круглыми семенами. Значит, круглая форма семян доминирует и ген круглой формы можно обозначить буквой Л. Морщинистая форма не проявилась, она является рецессивной, и ген морщи­нистой формы семян обозначается буквой а (аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами).

После того как было установлено, что круглая форма доми­нантна, а морщинистая рецессивна, можно обозначить генотип исходных родителей: с круглой формой — АА, с морщинистой — аа. В половые клетки растений попадает только один из этих генов. У сорта с круглой формой семян все гаметы несли ген А, у сорта с морщинистой формой — ген а. В результате потомки Fi получили разные гены: от одного родителя — А, от другого — а, т. е. они были по генотипу гетерозиготны (Аа). По фенотипу по­лученные гибриды были все одинаковы — с круглыми семенами, независимо от того, какому растению принадлежали доминирую­щие признаки — отцовскому или материнскому.

ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ

В следующем опыте путем скрещивания между собой гибри­дов первого поколения Мендель получил второе поколение, в котором наряду с доминирующими признаками проявились и рецессивные. Появление во втором поколении растений и с доминантным, и с рецессивным признаками Мендель назвал явлением расщепления. Соотношение потомков с доминантным и рецессивным признаками оказалось очень близким 3:1. Так, по окраске семядолей в F2 из 8023 горошин было желтых 6022, зеленых — 2001 (соотношение 3,01:1). Результаты были аналогич­ны по всем семи парам изученных признаков.

На основании того, что рецессивный признак скрыт у гибри­дов в Fi и вновь появляется в F2 (выщепляется у потомков гибридов), Мендель делает вывод, что наследственность дискрет­на, любой признак, по которому организмы различаются, пред­ставлен в наследственности отдельными наследственными задат­ками. Он выдвинул гипотезу о парности наследственных задат­ков в организме и предположил, что половые клетки получают один из них.

Из первого опыта нам известно, что гибриды Fi по фенотипу имеют круглую форму, по генотипу гетерозиготны (Аа). Гетеро­зиготные особи Fi образуют по два сорта гамет: с доминантным геном круглой формы семян (А) и с рецессивным геном морщи­нистой формы (а). При скрещивании гибридов Fi между собой происходит равновероятное сочетание гамет родителей с тем или иным геном, что и обусловливает расщепление по фенотипу 3:1 во втором поколении. Наследование признаков идет по следую­щей схеме: Три части потомства получат доминантный признак круглой формы семян, одна часть — рецессивный признак морщинистой формы. Расщепление по генотипу будет 1:2:1. Такое расщепле­ние по генотипу было подтверждено опытами Менделя. При самоопылении растения с рецессивным признаком дали кон­стантное (гомозиготное) потомство (аа). Из растений с доми­нантным признаком (круглой формы) 1/3 была константной (АА), а 2/3 потомков были гетерозиготными по генотипу (Аа),

так как давали расщепление по фенотипу 3:1. Было выяснено, что в основе соотношения доминантных и рецессивных призна­ков 3:1 лежит различие в генетической основе особей второго поколения. На основании проведенных исследований установлен закон расщепления. Закон расщепления заключается в том, что во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, по генотипу в соот­ношении 1:2:1 (одна часть особей, гомозиготных по доминантно­му признаку, две части гетерозиготных и одна часть гомозигот­ных по рецессивному признаку).

Аналогичная картина наблюдается и при анализе наследова­ния качественных признаков у животных, например белой и черной масти у свиней. Возвратимся к рисунку 8. Вспомним, что потомки первого поколения обладают двумя хромосомами той же пары, что и родители, но от матери пришла хромосома с геном белой, от отца — с геном черной масти. Эти животные по фенотипу белые, по генотипу гетерозиготны, так как имеют раз­ные аллельные гены (Аа). При образовании половых клеток в результате мейоза гомологичные хромосомы разойдутся, образуя два сорта гамет — с геном белой масти (Л) и геном черной масти (а). При спаривании двух особей из Fi эти сорта гамет вследст­вие равных шансов для случайной встречи в процессе оплодо­творения свободно перекомбинируются друг с другом. В резуль­тате во втором поколении возникает расщепление по фенотипу в количественном соотношении 3:1, т. е. на три части потомков с доминантным признаком белой масти приходится одна часть потомков с рецессивным признаком черной масти. Расщепление по генотипу составляет 1АА:2 АаЛаа, т. е. 1/4 часть потомков гомозиготна по доминантному признаку, 2/4 гетерозиготны, 1/4 гомозиготна по рецессивному признаку.

В основе расщепления 1:2:1 по генотипу лежат следующие биологические явления: расположение генов в хромосомах, пар­ность хромосом в клетках организма, мейоз, обеспечивающий гаплоидный набор хромосом в половых клетках и случайный характер соединения любой яйцеклетки с любым сперматозои­дом, с тем или иным геном.