Представления об онтогенезе в генетике развития

Согласно современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и фун­кциональные особенности организма. В генетике сфор­мулирован временной принцип организации генетичес­ких систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований «хроногенетика», ставящая своей целью изучение закономерностей раз­вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин­цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и

Конец страницы №363

Начало страницы №364

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка (или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе последовательных делений (стадий развития) клетка или организм как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле­ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора (решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте­пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге­нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи­более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214]. Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле­дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо­значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р^, то фенотип на следующей стадии развития (Р₂) будет определяться как:

Р, + С, + Е, -» Р₂,

где G_x — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза; Е_х — условия среды, в которой проис­ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р₃ будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа Р₂, продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G₂), и особенностями среды, в которой она протекает (Е₂):

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи­вается наличием:

□ фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;

□ продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз­
вития;

□ условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле­ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо­действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон­цепцией генетической программы, выделив две ее части. Одна часть программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге­нетической программы в процессе становления фенотипа под влия­нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

Конец страницы №364

Начало страницы №365

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти­па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж­ны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще­ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев. Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ­ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непре­рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де­терминирующим направление специализации, является индивидуаль­ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и про­цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279]. Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз­действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети­ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы­та» — это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль­ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре­акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом. В период сво­его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе­цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускамых филогенетической «памятью», и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери­оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже­ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

Конец страницы №365

Начало страницы №366

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю­чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д'

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы^ связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап­сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла­дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин­дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре­таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми­руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи­вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи­ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото­рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы­та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический полиморфизм.