Потенциалы мозга, связанные с движением
Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо^ дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хронометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания [104, 237].
Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготовки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х годах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицательное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развиваться за 1,5—0,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элементов соответствующих участков коры.
За 500—300 мс до начала движения ПГ становится асимметричным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колебания незадолго до начала движения регистрируется небольшой по амплитуде положительный компонент — Рг Следующее по порядку быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N2, так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью, в которой находятся корковые центры управления движу-
Конец страницы №327
Начало страницы №328
Рис. 14.6.Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного действия.
Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал обратной связи. Компонент />, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяется не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обратной связи [104]. ГТГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.
щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения возникает положительный компонент Р2. Завершается этот комплекс потенциалов появлением компонентов N} и Р3 (рис. 14.6).
Еще один электрофизиологический феномен по своей сути близок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реакции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: £-волна, волна ожидания, условная негативная волна (УНВ). .Е-волна возникает после предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличением интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда £-волны возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого электрофизиологического явления с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом.
Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных особенностей организации и построения движений.
Генетическое исследование ПМСД было проведено СБ. Малыхом [104] на близнецах 18—30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особенность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требовалось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кнопку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуковых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последовательностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:
Конец страницы №328
Начало страницы №329
звук слева может встречаться по 2 или 3 раза подряд, а справа — по 2 или 4 раза подряд. Надо было предсказать появление звука в правом или левом наушнике, сообщая о характере прогноза нажатием на одну из двух кнопок, расположенных справа. Описанная организация стимульного ряда позволяла получать прогноз событий, наступающих с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5. ПМСД получали усреднением ЭЭГ, зарегистрированной монопо-лярно в зонах Fv F4, Cy C4. Для каждого из четырех отведений у одного испытуемого было получено по три потенциала: при простых произвольных движениях без внешнего сигнала (1), при нажатии кнопки в ситуации прогноза двух равновероятных сигналов (2) и в ситуации заведомо истинного прогноза (3).
В ситуации (1) анализировались потенциал готовности (ПГ), компоненты Pv N2, Рг, Nv Ръ, отражавшие соответственно процессы подготовки, реализации и оценки
произведенного движения. В ситуациях (2) и (3) помимо указанных компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна (УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигналом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не подтверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положительным компонентом Рт (рис. 14.7). Два последних компонента отражают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных периодов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой корреляции.
Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал достаточно пеструю картину (табл. 14.4). Для того чтобы выделить наиболее общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказалось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнаруживается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Правда, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,
Рис. 14.7.ПМСД, УНВ и Рш, зарегистрированные в отведении С, у пары МЗ близнецов в трех экспериментальных ситуациях [104].
Одной стрелкой отмечено начало движения, двумя — сигнал обратной связи.
Конец страницы №329
Начало страницы №330
чем в сенсорных BIT, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке наследуемости.
Выявились также определенные межзональные различия: менее всего генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).
Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетической и средовой составляющих существенно меняется в зависимости от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий ( 53,6% всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) занимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом, при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнаруживается чаще, чем при простых произвольных движениях, не являющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъективной команде (см. табл. 14.4).
Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаруживают столь разную степень генетической обусловленности? Объяснение этого факта видится в разном функциональном значении данного движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажатии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку. Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню нейрофизиологического обеспечения, постольку изменение роли генотипа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-видимому, отражением в их параметрах активности разных функциональных систем.
* * *
Конфигурация ВП, а также их основные количественные параметры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.
В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о существенном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обусловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП, а также потенциалы мозга, связанные с движением.
Конец страницы №330
Начало страницы №331
Таблица 14.4
Наличие генетической составляющей в вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов
потенциала в трех экспериментальных ситуациях [ 104]
| Компоненты | Амплитуды | Временные характеристики | ||||||||||||||||||||||
| ^3 | ^4 | с3 | с4 | с4 | _^ | с, | с4 | ^3 | с, | с4 | с3 | с4 | ||||||||||||
| + | + | + | + | + | + | + | + | + | ||||||||||||||||
| + + | + + + | + + + | + + + | + + | + + + | + + + | + + + | + | + + | + | + | + | + | + | + | |||||||||
| + | + | + | + | + + | + + | + | + | + + | + | : | _ | j | + | + | + | |||||||||
| — | — | — | — | + | + | + | + | + | + | + | — | — | — | — | + |
Примечание. Прочерки означают отсутствие компонента, знаком «+» выделены признаки, на межиндивидуальную вариативность которых влияют генотипические факторы.
Конец страницы №331
Начало страницы №332
Однако соотношение генетических и средовых детерминант в изменчивости ВП может меняться в зависимости от модальности стимула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчетливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В ответах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше, чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение непроизвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внимания к стимулу также способствует увеличению доли генетической составляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания обнаруживается влияние систематической среды.
Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от характера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение является целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для достижения цели.
Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлежность исследуемого признака к так называемому биологическому (в данном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безусловной генетической детерминированности и, во-вторых, психологические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут, существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять детерминанты его фенотипической дисперсии.
Гл а в а X V