Вызванные потенциалы как метод изучения функциональной активности мозга. описание и способы анализа вызванных потенциалов

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. Стимулами могут служить относительно элементарные, под­дающиеся количественной оценке раздражители, например, вспыш­ки определенной интенсивности, шахматные поля с разным разме-

Конец страницы №309

Начало страницы №310

ром ячейки (зрительные ВП), звуковые тоны заданной частоты и ин­тенсивности (слуховые ВП), слабые удары электрическим током из­вестных параметров (соматосенсорные ВП) [134].

Наряду с этим существующие способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, достаточно строго связанные во времени с любым фиксированным событием, в том числе субъективным, «внутренним». Благодаря этому выделился еще один круг физиологических явлений — событийно-связанные по­тенциалы (ССП). Примерами их служат: колебания, связанные с ак­тивностью двигательной зоны коры больших полушарий (моторный потенциал, или потенциал, связанный сдвижением); потенциал, свя­занный с намерением произвести определенное действие (так назы­ваемая ^-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемо­го стимула.

Сенсорные вызванные потенциалы представляют собой последователь­ность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. Событийно-связанные потенциалы включают и поздние колебания в интервале до 1000 мс и более. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают в первую очередь оценку амплитуд и латентнос-тей. При описании их компонентного состава в большинстве случаев указы­вают полярность компонента (отрицательный, негативный — N; положитель­ный, позитивный — Р) и его порядковый номер от начала ответа или времен­ные параметры.(Напр., позитивное колебание в интервале 300-600 мс обозначается как Р₃ или Р₃оо-)

Как правило, компоненты ВП делят на экзогенные и эндоген­ные. Первые отражают активность специфических проводящих путей, по которым в кору поступают афферентные сигналы, и зон, в кото­рых они обрабатываются. Вторые более тесно связаны с активностью неспецифических ассоциативных систем мозга. Длительность тех и дру­гих оценивается по-разному для разных модальностей. Например, в зрительной системе экзогенные компоненты ВП регистрируются в течение первых 100 мс с момента стимуляции.

В интерпретации компонентов и параметров ВП и ССП в настоя­щее время широко используется понятийный аппарат информацион­ного подхода, при котором вся совокупность реакций такого типа трактуется как отражение процессов приема и переработки информа­ции (рис. 14.1) [62].

ИНДИВИДУАЛЬНАЯСПЕЦИФИЧНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ВП И ССП -

Высокая межиндивидуальная изменчивость свойственна всем ви­дам электрофизиологических реакций, связанных с внешними воз­действиями: сенсорным вызванным потенциалам, потенциалам моз­га, связанным с движением (ПМСД), волне ожидания. Коэффициен­ты корреляции, характеризующие сходство общей конфигурации

Конец страницы №310

Начало страницы №311

Рис. 14.1. Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов:

а — ответ на релевантный задаче стимул; б — ответ на иррелевантный стимул [по: 132, гл. IV].

сенсорных ВП различных модальностей и ПМСД в парах неродствен­ников, подобранных по полу и возрасту, составляют в среднем 0,2—0,3 [132, 209, 308], что говорит о выраженных различиях в ВП и ССП любых двух людей. Коэффициенты корреляции, полученные у одних и тех же испытуемых при регистрации ВП и ССП в разные дни, ко­леблются от 0,6 до 0,9 в зависимости от вида стимула.

Факторами, определяющими индивидуальное своеобразие ВП, предположительно являются уникальные особенности морфологии ЦНС и различных показателей ее функционирования: биохимичес­ких, электрофизиологических и пр. ЭЭГ взрослого человека высоко индивидуализирована; устойчивым индивидуально-специфическим признаком является соотношение «сигнал-шум», на основе которого происходит отделение ВП от фоновой электроэнцефалограммы. Ин­дивидуально специфична и относительно стабильна пространствен­ная картина биоэлектрических колебаний.

Существенным фактором в межиндивидуальной изменчивости ВП и ССП являются половые различия. Наиболее изучены в этом отно­шении сенсорные ВП. У женщин отмечаются более короткие латент­ные периоды и более высокая амплитуда зрительных, слуховых и со-матосенсорных ВП [132, 134].

Вместе с тем имеются данные, подтверждающие возможность гене­тического контроля половых различий по амплитудам ВП [цит. по: 132]. При параллельном сопоставлении зрительных и слуховых ВП трех групп испытуемых — здоровых мужчин и женщин, а также пациентов с кари-

Конец страницы №311

Начало страницы №312

отипом 45Ж) (фенотипически это женщины) — были выявлены большие значения амплитуд в двух последних группах. По-видимому, в отсут­ствии К-хромосомы формирование ВП идет по женскому типу.

Несмотря на то что во многих исследованиях отмечается индивиду­альное своеобразие ВП и ССП, не выделено каких-либо особых типов этих реакций, свойственных тем или иным группам людей, как это, например, было показано Ф. Фогелем применительно к ЭЭГ (см. гл. XIII). Однако были установлены достоверные различия в амплитудах и латен-тностях зрительных и слуховых ВП у индивидов с разными вариантами ЭЭГ. С точки зрения Ф. Фогеля, это говорит о связи индивидуальных различий в переработке информации с генетически обусловленным признаком — паттерном ЭЭГ. Такой подход открывает новую перспек­тиву для изучения биологических основ поведения в целом.

Тем не менее в общем определенные принципы деления ВП на типы по каким-либо фиксированным особенностям этих реакций не выделены. Как правило, индивидуальные различия сводятся к осо­бенностям компонентного состава ВП и различиям в амплитудах и латентностях.

Исключение составляет феномен «увеличения—уменьшения» (augmenting-reducing) [217, 218]. Он заключается в следующем: с увеличением интенсив­ности стимула амплитуда ВП сначала увеличивается, а затем, несмотря на продолжающееся усиление стимула, либо стабилизируется, либо снижается. Однако указанная закономерность проявляется по-разному у разных испыту­емых. Наиболее отчетливо индивидуальные различия обнаруживаются при высоких значениях интенсивности стимуляции: у испытуемых-«увеличителей» амплитуда ВП продолжает увеличиваться, у испытуемых-«уменыиителей» — уменьшаться. Таким образом, индивидуально-специфическим признаком здесь служит крутизна возрастания линии, отражающей зависимость амплитуды ВП от интенсивности стимула. Ретестовая надежность данного показателя отно­сительно велика, корреляции между результатами повторных исследований одних и тех же испытуемых составляют 0,6-0,8.

Предполагается, что этот феномен отражает функционирование механиз­мов индивидуальной адаптации при переработке сенсорного опыта. Он об­наруживает связь с некоторыми психологическими показателями: интеллек­том, когнитивными стилями, особенностями темперамента и личностными характеристиками. Например, тенденция к ослаблению ответа связана с ин-тровертированностью и более низкими значениями по шкале «поиска ощу­щений». Кроме того, феномен «увеличения-уменьшения» связан с биохими­ческой индивидуальностью человека, в частности с особенностями метабо­лизма медиаторов из группы катехоламинов [460]. По мнению М. Закермана, сильная индивидуальная выраженность «охранительных» механизмов прояв­ляется на уровне электрофизиологических реакций в виде ослабления отве­тов, а в поведении — в склонности к избеганию стимуляции.

В заключение следует сказать, что ВП представляют собой уни­кальный инструмент для изучения генотип-средовых соотношений в индивидуальных особенностях физиологических механизмов перера­ботки сенсорной информации. Они сочетают в себе все условия, не-

Конец страницы №312

Начало страницы №313

обходимые для такого исследования: 1) ВП в целом рассматриваются как электрофизиологический коррелят информационного процесса; 2) компонентная структура ВП соотносима с отдельными этапами, или стадиями, процесса переработки информации; 3) благодаря ре­гиональной специфичности ВП дают возможность оценить вклад ге­нотипа в особенности функционирования различных зон мозга; 4) ВП относятся к числу индивидуально-специфических реакций, парамет­ры которых характеризуются непрерывной изменчивостью, что по­зволяет ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этой из­менчивости и использовать для его решения методы биометрического анализа.