Норма реакции и диапазон реакции

Еще два понятия, овладение которыми чрезвычайно важно для правильного понимания отношений между генотипом и фенотипом, — это «норма реакции» и «диапазон реакции». Семантические поля этих

Конец страницы №62

Начало страницы №63

двух понятий близки, однако между ними существуют весьма значи­мые различия. Описывая далее взаимоотношения между этими поня­тиями, мы сначала остановимся на том, что является для них общим, а затем — на их отличительных признаках.

Общее в понятиях нормы и диапазона реакции заключается в сле­дующем. Нормой (диапазоном) реакции данного генотипа называется система, описывающая множество фенотипов, существование кото­рых потенциально возможно в том случае, если данный генотип будет находиться" во взаимодействии с определенными средами. Понятия и нормы, и диапазона реакции предполагают, что каждый генотип ас­социируется с определенным, характерным для него, рядом феноти­пов, формирующихся в разных средах. Упрощенно понятие нормы (диапазона) реакции можно представить следующим образом:

Каждому генотипу соответствует своя определенная норма (диа­пазон) реакции.

Различия в понятиях нормы и диапазона реакции состоят в следу­ющем. Рассмотрим гипотетический пример, касающийся фенотипи-ческого признака, который отражает какие-то специфические спо­собности. Предположим, существует 4 генотипа (1, 2, 3, 4), и все эти генотипы могут быть одновременно помещены в разные типы сред, отличающиеся друг от друга по уровню разнообразия и обогащеннос-ти. Схематически эта ситуация отражена на рис. 1.5д. По оси абсцисс отложены «уровни» среды, а по оси ординат — условные фенотипи-ческие значения. Согласно рисунку, в обедненной среде разброс фе-нотипических значений относительно мал, и четыре генотипа прояв-

Конец страницы №63

Начало страницы №64

Рис. 1.5. Схематическое изображение зависимости фенотипических зна­чений от типов генотипа и среды, в которой данный генотип развивается.

а— Схематическая иллюстрация понятия «диапазон реакции» (ДР).

Диапазон реакции обозначает разницу между фенотипическими значениями определенного генотипа в разных типах сред [по: Gottesman, 1963].

6 — Схематическая иллюстрация понятия «норма реакции».

Один и тот же генотип (Генотип₅ и Генотип₆) в разной среде дает разные фенотипы.

ляются в фенотипах, мало отличающихся друг от друга. Разброс фе­нотипических значений существенно возрастает в типичной среде и достигает максимума в среде обогащенной. Разница между значения­ми данного генотипа в обедненной и обогащенной средах называется диапазоном реакции этого генотипа.

Обратите внимание: понятие диапазона реакции подразумевает сохранение рангов фенотипических значений генотипов в разных сре-довых условиях. Например, Генотип, ассоциируется с низкими фено­типическими значениями и в обедненной, и в обогащенной средах, в то время как Генотип₄ является наиболее «процветающим» в любой среде. Соответственно, диапазон реакции Генотипа! — наименьший

Конец страницы №64

Начало страницы №65

а диапазон реакции Генотипа,, — наибольший. Иными словами, ос­новным допущением при интерпретации понятия «диапазон реакции» служит следующее предположение: существующие генотипы отлича­ются друг от друга таким образом, что фенотипические преимуще­ства каждого из этих генотипов постоянны, а фенотипические разли­чия, ассоциируемые с каждым из генотипов, становятся все более заметны по мере того, как среда становится все более благоприятной для развития данного фенотипического признака. Если взять в каче­стве примера математические способности, то носители Генотипа₄ будут демонстрировать наивысшие значения как в обедненной, так и в обогащенной среде, причем чем благоприятнее среда, тем выше уровень математических достижений. Напротив, носители Генотипа, будут иметь наименьшие фенотипические значения в любой среде, а фенотипические изменения, характеризующие этот фенотип при пе­реходе из одних средовых условий в другие, будут незначительны.

Добавим к изучаемым нами генотипам два новых — Генотип₅ и Генотип₆ (рис. 1.56). Оказывается, что поведение этих двух генотипов в разных средах не соответствует ожиданиям о сохранении ранговых мест фенотипических выражений разных генотипов в варьирующих средовых условиях. Как показано на рис. 1.55, максимальное феноти-пическое значение Генотипа₅ наблюдается в типичной среде, в то время как обогащенная среда не является благоприятной для этого геноти­па — его фенотипическое значение уменьшается. В качестве возмож­ной иллюстрации данного феномена может быть использован хорошо известный из психологии развития факт: излишняя когнитивная сти­муляция многих (но не всех) младенцев часто приводит не к оптими­зации, а к расстройству их познавательной деятельности.

Генотип₆, напротив, на переход от обедненной к типичной среде никак не реагирует, его фенотипическое значение остается неизмен­ным. Однако ситуация существенно меняется при изменении средо­вых условий на обогащенные: фенотипическое значение Генотипа₆ резко и линейно возрастает. Примером подобной ситуации может слу­жить развитие музыкальных способностей, поскольку ребенок, осно­вываясь на своих природных задатках, должен овладеть мастерством, для обучения которому ему необходимо находиться в обогащенной среде, в то время как и обедненная, и типичная среды таких условий не дают.

Таким образом, несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что понятие нормы реакции — более общее понятие, поскольку, ис­пользуя его, исследователь не должен делать никаких предположений о сохранении рангов фенотипов в разных средах. Для понятия же ди­апазона реакции допущение об определенном ранговом порядке фе­нотипов (и, соответственно, генотипов) в контексте разных средовых условий является критическим. В силу большей широты понятия нормы реакции далее в учебнике будет использоваться именно это понятие

Конец страницы №65

Начало страницы №66

Сегодня мы не располагаем аналитическими средствами, которые позволили бы нам предположить, что произойдет с индивидуумом, являющимся носителем определенного генотипа, если он будет по­мешен в среду, отличающуюся от любой предыдущей; поэтому опре­деление нормы реакции — задача экспериментальная. Каким образом норма реакции генотипа определяется в эксперименте? С этой целью генетически одинаковые организмы помещаются в разные среды, а фенотипы, развивающиеся в результате взаимодействия генотипа и различных сред, тщательно измеряются и описываются. В процессе генетического экспериментирования исследователь старается выделить для анализа ограниченное количество генов, детерминирующих оп­ределенные признаки. Исследователь также старается застраховаться от случайных влияний среды, работая в максимально контролируе­мых условиях. Понятно, что этот тип эксперимента возможен только с растениями или животными.

Задача определения набора сред, приводящих к проявлению од­ного и того же генотипа в разных фенотипах у человека (или опреде­ление нормы реакции данного генотипа), чрезвычайно сложна. Для, изучения нормы реакции необходимо некоторое количество генети­чески идентичных особей, т.е. необходимы группы идентичных близ­нецов (пятерняшек, шестерняшек или, того лучше, двадцатерняшек), родители которых согласились бы разлучить детей при рождении и растить их в разных средовых условиях. Биологически задача создания генетически идентичных человеческих организмов очень трудна, но осуществима; с точки же зрения этики такой эксперимент в цивили­зованном обществе принципиально невозможен.

Не менее сложна задача определения параметров среды, существен­ных для развития изучаемого признака человека. Например, что являет­ся оптимальной средой для формирования интеллектуальной активнос­ти ребенка? Или уже: что в семейной среде стимулирует интеллектуаль­ную активность ребенка — количество книг, наличие компьютера или чтение сказок перед сном? Решая данные задачи, психогенетика нахо- . дится в прямом и непосредственном контакте с психологией и, более того, зависит от нее, поскольку именно из психологии психогенетика должна получать сведения о том, какие конкретные средовые условия существенны для развития того или иного психологического признака. «Норма реакции» является понятием по своей природе интерак-ционистским, т.е. подчеркивающим идею взаимодействия .вовлечен­ных в развитие факторов генотипа и среды. Конкретный фенотип пред­ставляет собой реализацию конкретного генотипа в конкретных сре­довых условиях в соответствии с его нормой реакции, и процесс этого взаимодействия чрезвычайно сложен. Любое искусственное расчлене­ние и квантификация генотипических и средовых влияний на форми­рующийся организм является его упрощением, и это необходимо по­мнить при интерпретации психогенетических данных.

Конец страницы №66

Начало страницы №67