Комбинация генов aa не властна над оранжевым пигментом
Комбинация генов aa никоим образом не влияет на оранжевый пигмент. Другими словами: комбинация генов O(O) имеет эпистатическое влияние на aa. Как следствие этого: нет никакого принципиального различия между фенотипом красного или кремового сплошных окрасов (aa) и фенотипом красного или кремового тэбби окрасов (A-). Самое большее, на что могут рассчитывать заводчики, работающие со сплошными красным и кремовым окрасами - это максимально растушевать (рассеять) рисунок тэбби путем селекционного отбора и накопления определенных полигенов.
Многие коты (или кошки) определенные вначале, как красные, затем как красные мраморные, затем опять как сплошные красные - оказываются, фактически, сидящими между двух стульев. По вполне очевидным причинам (т.к. красный имеет эпистатическое влияние на нон-агути) судья обычно несколько снисходителен при судействе красного окраса и разрешает некоторые тэбби-отметины, особенно на голове и ногах.
С другой стороны, судья также снисходителен и при судействе красного тэбби окраса, прощая не всегда четкие тэбби-маркировки. И в конце концов такой судья рискует одного и того же кота сделать Чемпионом по двум совершенно разным окрасам, что не может нас радовать.
Я думаю, судейский лозунг должен быть следующим: "Будь снисходительным при судестве сплошного красного, но предельно строгим при судействе красного тэбби!" Перед тем, как перевести сплошного красного кота в окрас красный тэбби или наоборот, нужно всегда вначале честно ответить себе на один вопрос: в каком окрасе кот имеет больше шансов на получение высоких титулов?
Поскольку многие коты, как мы уже говорили, сидят, что называется, "между двух стульев", необходимо как-то решать эту проблему, которая, на мой взгляд, не является столь сложной или неразрешимой. При переводе из одного окраса в другой необходимо заново начинать выставляться в открытом классе для получения титула CAC. При выставлении в более высоких классах (CACIB и выше) перевод в другой окрас не рекомендуется.
При судействе сплошного красного кота с излишней тэбби-маркировкой достаточно остановиться на оценке "отлично" без присуждения титула, даже если этот кот один в своем классе. Та же судейская позиция справедлива и для красного тэбби без достаточно выраженного рисунка.
Эпистатический порядок
Давайте попытаемся вместе с вами проследить эпистатическое влияние на окрасы черной и красной серий. Гомозиготная комбинация рецессивных генов нон-агути aa не оказывает влияния на фенотипическое проявление оранжевого пигмента O. Другими словами, ген O имеет эпистатическое влияние на гомозиготную комбинацию рецессивных генов нон-агути aa. В этом заключается причина, почему нет фенотипического различия между красным и кремовым окрасами с одной стороны и красным тэбби и кремовым тэбби с другой стороны. Я думаю, что вы хорошо поняли, красный кот может быть генетическим нон-агути aa и демонстрировать при этом роскошный тэбби рисунок.
Единственное, на что могут рассчитывать заводчики сплошных окрасов красной серии - это максимально сгладить проявление тэбби-рисунка. А красный выставочный кот - это действительно прекрасное животное!
Диаграмма эпистатического порядка с агути-фактором:
| О(О) | Красная серия с эпистатическим влиянием на комбинацию |
| аа | генов аа, которая в свою очередь, имеет эпистатическое влияние на образец тэбби рисунка |
| А- | но это уже справедливо только для окрасов черной серии. |
Словарь
Agouti (агути) - чередование светлых и темных агути-полос по длине абсолютно каждого волоса шерсти.
Dilution (разбавление) - уменьшение пигментации в черном или красном окрасах. Разбавление бывает двух видов: 1) Действительное разбавление, которое вызвано удлинением до элипсовидной формы пигментных гранул и их разрежением по длине волоса, как мы это наблюдали в шоколадном окрасе; 2) "Ложное" разбавление, при котором пигментные гранулы группируются, сохраняя при этом форму и количество гранул основного окраса (например, голубой окрас).
Dominant (доминантный) - за исключением половых хромосом, все остальные хромосомы парные, причем один ген приходит от матери, а другой от отца. Хромосомы являются носителями родительских генов. Если ген проявляется в фенотипе, то он называется доминантным. Доминантный ген скрывает влияние рецессивного гена.
Epistasis (эпистаз) - своего рода доминантность, подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена.
Eumelanin (эумеланин)- один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется феомеланином, отвечает за синтез желтого пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные.
Genotype (генотип) - совокупность наследственных характеристик.
Non-agouti (нон-агути)- нет чередования светлых и темных полос по длине каждого волоса, т.е. волос полностью окрашен в соответствующий цвет.
Phenotype (фенотип) - внешнее выражение наследственных характеристик.
Recessive (рецессивный) - влияние более "слабого" гена скрыто противоположным более "сильным" доминантным геном и поэтому в фенотипе контролируемая этим геном характеристика в гетерозиготном состоянии не проявляется. Рецессивная характеристика проявляется в фенотипе только в гомозиготном состоянии.
Smearing effect ("смазанный эффект") - в более светлых агути-полосах уменьшено не только количество гранул, но и сами изначально круглые пигментные гранулы удлинены и имеют эллипсовидную форму. Осветление исходного окраса в результате преобразования формы и расположения пигментных гранул носит название "смазанного эффекта".
Yellow Banding ("желтая полосатость") - "смазанный эффект" является причиной осветления не только части волоса, но и превращения в этой части волоса черного окраса в коричневый, абрикосовый или песочно-желтый. И хотя эти цвета напоминают нам окрасы красной серии (phaeomelanin), все они без исключения принадлежат к окрасам черной серии (eumelanin). Безусловно, это не очень удачное название для агути-полос, т.к. желтый цвет у нас ассоциируется с красным спектром окрасов, а никак не с черным.
Странный альянс: агути и тэбби
Агути
Агути - это маленькие южно-американские грызуны, живущие в дождливых лесах диких областей Амазонки и похожие на гвинейских свинок. Они вызывают зависть у многих людей, потому что их копуляция продолжается более двадцати четырех часов, но сегодня нас интересует не это.
Причина, почему я вспомнил о них, заключается в их роскошной, великолепной, сверкающей шубке, производящей неизгладимое впечатление благодаря чередующимся полоскам темных и светлых цветов, в которые окрашена каждая шерстинка. Именно поэтому аналогичная полосатость кошачьей шерсти названа по имени этих небольших, привлекательных грызунов - агути.
Говоря об агути, мы всегда имеем в виду пару генов A и a: доминантный ген A и рецессивный ген a. Мы называем гены A и a парой, потому что они занимают один и тот же локус на одной и той же хромосоме. Следовательно, где локализован ген A, там же находится и ген a.
Мы уже с вами знаем, что хромосомы всегда существуют попарно: одна хромосома приходит от материнского организма, а другая - от отцовского. Поэтому, на каждой из них имеется одно и то же место на том же самом локусе для гена A или для гена a. Это делает возможным следующие комбинации генов: AA; Aa; aA и aa. Поскольку Aa и aA в плане генетического наследия совершенно равносильны, общепринято записывать их только в порядке доминантный/рецессивный, т.е. Aa.
Комбинация AA означает: гомозиготный доминантный агути.
Комбинация Aa означает: гетерозиготный агути, животное демонстрирует доминантную характеристику в фенотипе, но сохраняет рецессивную характеристику в генотипе и передает ее по наследству.
И, наконец, aa означает: гомозиготный рецессивный нон-агути.
Таким образом, окрас агути представлен парой генов A и a, управляющих одним и тем же признаком, который отвечает за распределение пигментных гранул по длине волоса. Наследственные факторы, определяющие парные альтернативные признаки, называются "аллелями" и в каждом аллельном состоянии присутствует один ген: либо A, либо a. Под воздействием гена A появляется агути-полосатость каждой шерстинки, а под воздействием гена a агути-полосатость отсутствует, и мы имеем возможность наблюдать сплошной окрас, (американцы называют его "Solid").
Только что мы познакомились с исходным, первоначальным геном A, который называется геном "дикого окраса". В большинстве случаев первоначальные гены является доминантными по отношению к своим мутациям. В соответствии с контролируемыми признаками все гены подразделяются на самостоятельные серии.
Характерная особенность состоит в том, что ген a оказывает влияние только на черный окрас и его производные, но совершенно не властен над красным окрасом и его производными. Гомозиготная комбинация генов нон-агути aa никоим образом не влияет на оранжевый пигмент. Поэтому-то и не существует принципиального фенотипического различия между красным (или кремовым) котом и красным тэбби (или кремовым тэбби) котом.
Мечта каждого заводчика, работающего с красным окрасом, - получить котенка с минимально заметным рисунком по шерсти, т.к. истинно-красного окраса у кошек просто не существует. Мы можем только мечтать об этом и стремиться в разведении к максимальной растушевке тэбби-рисунка.
Диаграмма эпистатического порядка с агути-фактором:
| О(О) | Красная серия с эпистатическим влиянием на комбинацию |
| аа | генов аа, которая в свою очередь, имеет эпистатическое влияние на образец тэбби рисунка |
| А- | но это уже справедливо только для окрасов черной серии. |
Два символа для серии агути
| Символ | Название | Характеристика |
| А | Agouti (агути) | Агути-предпосылка для проявления тэбби-рисунка, полосатость каждой шерстинки. |
| а | Non-agouti (нон-агути) | Отсутствие полосок на шерсти, т.е. сплошной окрас (оказывает влияние только на черный окрас и его производные). |
Аллели (гены, расположенные на одном локусе и контролирующие альтернативные вариации одного и того же признака) подразделяются на серии. В нашем случае это выглядит так:
| Серия | Проявление | Генетический код |
| Распределение пигмента по длине волоса | Agouti | А |
| Non-agouti | а |
Формирование агути-полос
Давайте более обстоятельно и внимательно рассмотрим процесс формирования агути-полос. При сплошном окрасе интенсивность окраса зависит от количества пигментных гранул эумеланина или феомеланина, сконцентрированных по длине волоса. У каждой же отдельной шерстинки количество пигментных гранул постоянно по всей длине волоса, т.е. каждый миллиметр растущего волоса всегда содержит одно и то же количество пигментных гранул на протяжении всего периода роста волос.
При агути окрасе, напротив, наблюдается чередование более темных и более светлых агути-полос. Шерстинки окраса агути формируются следующим образом: как только новые волосы начинают расти, в них концентрируется максимальное количество пигмента. По истечении некоторого времени продуцирование пигмента уменьшается и по длине волоса наблюдается меньшая концентрация пигментных гранул, т.к. волосы продолжают расти постоянно. Под влиянием этих изменений цвет шерстинки светлеет. Когда продуцирование пигментных гранул достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется темный. Этот процесс повторяется многократно. Таким образом, темные и светлые участки чередуются.
Один из строительных блоков для образования меланина, аминокислотный тирозин, исключительно чувствителен к температуре и, чем температура выше, тем быстрее снижается эффективность его воздействия. Критической является температура около 38С. Вот почему шерсть в более теплых местах (шея, грудная клетка, подмышки, живот, пах и внутренние части верха ног) всегда окрашены светлее. Там, где температура ниже (спина, наружная поверхность ушей, голени, лапы и хвост), - окрас более темный.
Таким образом, ген A способен производить как интенсивно-насыщенный цвет, благодаря обычному продуцированию пигментных гранул, так и осветленный цвет посредством уменьшения продуцирования пигментных гранул. Замедление процесса выработки пигмента вытягивает круглые пигментные гранулы эумеланина, придавая им эллипсовидную форму. В результате этого объединенного процесса уменьшения (и, как следствие, разрежения по длине волоса) пигментных гранул и преобразования их в эллипсовидную форму по длине волоса появляются осветленные до коричневого, абрикосового или желтого цвета агути-полоски.
На первый взгляд может показаться, что эти агути-полосы образованы на основе феомеланина, пигмента красной серии, но это совершенно не так. Коричневые, абрикосовые или желто-песочные агути-полосы образованы все тем же пигментом черной серии эумеланином, что и более темные агути-полосы.
В течение достаточно длительного времени существовало ошибочное мнение, что абиссинская кошка окраса соррель является генетически красной кошкой. Это неправильно! Соррель - это агути-версия коричного (cinnamon) окраса, т.е. окраса черной серии.
Многочисленные недоразумения и ошибочные мнения в трактовке этого окраса возникают из-за того, что в генетической литературе данный феномен называют "желтой полосатостью", что и многих вводит в заблуждение, т.к. желтый окрас у нас, безусловно, ассоциируется с окрасом красного спектра, а не черного. Однако, пигмент, ответственный за этот "желтый" цвет, все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.
Агути и тэбби взаимосвязаны между собой; нон-агути и эпистаз взаимосвязаны между собой. Для ясности повторим еще раз:
- Аллель агути A ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. Причем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансформированы в эллипсовидную форму, что получило название "смазанного эффекта".
- Аллель нон-агути a ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначительным разрежением пигмента у основания волоса. (Запомните это обязательно, этот материал нам понадобится в IV главе, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).
Сам по себе ген A не имеет никакого отношения к аллелям тэбби.
Однако, окрас агути в чистом виде, состоящий только из чередующихся контрастных темных и светлых полос и не имеющий даже намека в любой части тела на тэбби рисунок, может быть, и существует у диких мышей и диких кроликов (как и у южно-американских агути, конечно), но только не у кошек.
А объясняет это тот простой факт, что все коты являются ТЭББИ. Ген агути A только разрешает или запрещает проявиться существующему в генотипе образцу тэбби рисунка. И как мы уже говорили, комбинация генов нон-агути aa бессильна оказать влияние на пигментные гранулы феомеланина, т.е. на красный окрас и единственный производный от него кремовый окрас.
Таким образом, все агути окрасы у кошек обязательно взаимосвязаны с тэбби рисунком, но чтобы увидеть этот тэбби рисунок, должны быть выполнены два обязательных условия:
1. В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен быть по крайней мере один ген агути A, или
2. Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange O которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути aa.
Другими словами, все без исключения коты ТЭББИ, но не все АГУТИ. Черный кот сплошного окраса тоже, по большому счету, является тэбби-котом, только мы не можем увидеть черный тэбби-рисунок на черном фоне..., поскольку комбинация генов нон-агути aa на черном окрасе не разрешает проявиться образцу тэбби-рисунка. Поиск черного рисунка на черном коте невольно напоминает проблему поиска черной кошки в черной комнате, поскольку цвет фона и цвет рисунка в данном случае один и тот же, т.е. черный!
Эпистаз означает, что данная характеристика замаскирована другой характеристикой, но эта маскировка может быть более или менее эффективна в зависимости от внешних обстоятельств: полигены, возраст, сезон, период линьки, здоровье и т.д., и т.д. Так и замаскированные (подавляемые геном нон-агути) тэбби-отметины могут быть в незначительной степени заметны в детском возрасте, в период разлиньки и т.д.
Тэбби-рисунок строится на двух различных компонентах:
- Ген агути A, доминантный над нон-агути a, т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути aa не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)
- Ген образца тэбби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.