Комплементарное действие генов

К комплементарным генам относятся такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии (А-В-) обуславливают развитие нового признака. Действие же каждого гена в отдельности (A-bb или aaB-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей. Впервые такого рода взаимодействие было обнаружено у душистого горошка Lathyrus odoratus (Лобашев, 1967, стр. 158). В результате скрещивания гетерозигот AaBb между собой в F2 мы имеем один фенотипический класс, содержащий А-В- (9/16), а также фенотипический класс, заключающий остальные 7/16 части потомства. Молекулярные основы взаимодействия этих генов не ясны. Больше известно о взаимодействии генов окраски глаз у дрозофилы. У мутантов по гену bw глаза имеют коричневый цвет, мутанты st имеют ярко алые глаза. Что происходит в скрещиваниях? В результате данного скрещивания получается обычное для дигибридного расщепление: 9 частей расщепления являются нормальными по фенотипу (bw+/- st+/-), еще три части - bw (bw/bw st+/-), три части st (bw+/- st/ st) и еще одна часть: мухи с белыми глазами. Такого фенотипа не было ни у одного из родителей. Объясняется это просто. Дело в том, что нормальная красная окраска глаза получается из смеси двух пигментов, коричневого, контролируемого геном st+ и ярко-алого, контролируемого геном bw+. Если мутирует ген st, в клетках нет коричневого пигмента и глаз становится ярко-алым, если мутирует ген bw, нет алого, и глаз выглядит коричневым. В случае отсутствия обоих пигментов у мух bw/bw st/st, глаз остается неокрашенным, т.е. белым.

Эпистаз

Явление подавления действия одного гена другим, неаллельным ему геном, называется эпистазом. Он заключается в том, что один доминантный ген А подавляет действие другого неаллельного ему гена В. Явление эпистаза открыто при анализе наследования масти лошадей: известно, что вороная окраска определяется доминантным аллелем B, рыжая - рецессивным аллелем b, доминантный аллель С из-за раннего поседения волоса дает серую масть. Нормальный аллель здесь - c. Гомозиготы и гетерозиготы по С всегда будут серыми из-за седины, независимо от того, какие аллели гена B будут у лошади.

Это расщепление легко выводится из 9:3:3:1, поскольку 3/16 потомков, имеющих генотип bbC- по фенотипу также серые и, объединившись с 9/16 дают 12/16. 2.4.3. Полимерия До сих пор мы рассматривали наследование альтернативных признаков, т.е. различающихся качественно. Шведский генетик Г. Нильсон-Эле (1908) в скрещиваниях пшениц с красным и белым зерном в некоторых случаях в F 2 обнаружил расщепления 15:1, т.е. 15 красных и одно неокрашенное. Последующий анализ в F3 показал, что растения с наиболее красной окраской и с чисто белой дальше не расщепляются. Анализ же промежуточных форм показал, что красная окраска определяется двумя доминантными неаллельными генами. Интенсивность окраски определяется числом доминантных аллелей, присутствующих в генотипе. Гены такого типа были названы полимерными. И, поскольку эти гены одинаково влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: A1, A2, A3 и т. д. Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление 15:1, имели генотипы A1A1A2A2 и a1a1a2a2. Гибрид F1 обладал генотипом A1a1A2a2, а в F2 развились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырех доминантных аллелей генов окраски A1A1A2A2 у 1/16 растений определяли самую интенсивную окраску зерна, 4/16 всех зерен F2 имели три доминантных аллеля (A1A1A2a2), 6/16 - два аллеля (A1a1A2a2), 4/16 - один аллель (A1a1a2a2). Эти генотипы определяли промежуточные окраски, переходные между интенсивно красной и белой. Гомозиготной по обоим рецессивным генам (a1a1a2a2) являлась 1/16 всех зерен, и эти зерна оказались неокрашенными. Могут быть тригибридные комбинации по окраске. В опыте Нильсона-Эле тригибридное расщепление в F2 по генам окраски зерен пшеницы давало соотношение 63 красных и 1 неокрашенное. По типу полимерых генов наследуется пигментация кожи у человека. Например, в потомстве у негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи - мулаты.У супружеской пары мулатов рождаются дети, по цвету кожи всех типов окраски, от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар аллелей полимерных генов.

Количественные признаки. В предыдущих разделах мы обсуждали наследование четко выражающихся в фенотипе признаков, относительно легко отличающихся от альтернативных им, например, окраска цветка у садового гороха, альбинизм противостоящий нормальной пигментации, красный цвет глаза у дрозофилы. Такие признаки обычно называются качественными. Однако, наряду с этим, многим наследственным признакам нельзя дать достаточно точного качественного описания. Между особями по этим признакам наблюдаются малозаметные переходы, а при расщеплении нет ясно разграниченных фенотипических классов. Эти признаки приходится изучать путем измерений или подсчетов. К таким признакам принадлежат вес, размеры тела, продуктивность растений, скороспелость, жирность молока, умственные способности человека. Подобные признаки принято называть количественными. Строгой границы между количественными и качественными признаками провести нельзя. Например, Мендель использовал такой признак у гороха, как карликовость и высокий рост. В то же время высота роста зависит от многих генов. С другой стороны, такой признак как окраска глаза у дрозофилы на морфологическом уровне выглядит как качественный (есть окраска или нет), на биохимическом может выглядеть как количественный, т.к. титры пигментов у разных особей могут плавно изменяться. При скрещиваниях особей, различающихся по количественному признаку, в F1, как правило, не наблюдается доминирования признака одного из родителей, а в F2 нет четкого расщепления на небольшое число фенотипических классов. Связано это с тем, что количественные признаки отличаются от качественных тем, что первые обусловлены суммарным действием большого числа пар генов, как это наблюдается в случае полимерии. При этом число фенотипических классов увеличивается с увеличением числа пар генов, влияющих на развитие данного признака. При участии в скрещивании одной пары генов в F2 получается три генотипических комбинации, двух пар - 5 комбинаций, трех пар - 7 комбинаций, при участии многих пар генов - получается плавная кривая распределения.

В закономерностях наследования количественных признаков по мнению П.Ф. Рокицкого (1978), можно выделить следующие особенности:

1. Кривая распределения особей F1 обычно располагается между распределениями родительских форм. Средняя арифметическая F1 чаще всего промежуточная между средними арифметическими родительских форм.

2. Средняя арифметическая значений в F2 примерно равна средней арифметической F1, но вариация особей значительно выше.

3. Кривые распределения особей из возвратных скрещиваний F1 на каждого из родителей сдвинуты ближе к кривым расщепления этих родительских форм.

ЛЕКЦИЯ №3