Хромомерная организация хромосом

В конце 19-го века ряд исследователей (E.G. Balbiani, W. Pfitzner, W. Flemming) нашли, что хромосомная нить на стадии профазы митоза содержит ряд небольших сильно окрашивающихся телец или хромомеров, различающихся по размерам и форме. В профазе мейоза рисунок хромомеров в гомологичных хромосомах полностью симметричен. .Каждое хроматиновое зернышко одной нити имеет двойника в другой и нет хотя бы малейшей особенности одной нити, которая не повторялась бы в точности у ее спутника. Различаясь между собой по величине, форме, содержанию ДНК и положению в хромосоме, хромомеры обладают отчетливо выраженной индивидуальностью и придают хромосомным нитям и отдельным их участкам постоянный и определенный рисунок, строго фиксированный наследственно. Только в профазе митоза и мейоза (лептотена и пахитена) хромосомы имеют хромомерную организацию у всех эукариот, на других стадиях клеточного цикла хромомеры встречаются довольно редко. Идеи о том, что хромомеры (или гранулярность хромосомной нити) существуют и в интерфазных ядрах, в которых индивидуальные хромосомы не опознаются, развивал еще В. Флеминг в 1882 г. Наиболее выраженные хромомеры встречаются в политенных хромосомах и хромосомах типа .ламповых клеток.. Х. Бауэр (H. Bauer) в 1935 году предложил, что диски политенных хромосом образуются за счет бокового слияния хромомеров в параллельно расположенных хроматидах. У. Дюрие в 1941 году описал хромомеры в хромосомах типа .ламповых щеток., которые находят в первичных ооцитах (профаза, по- видимому, диплотена) многихпозвоночных и некоторых беспозвоночных. От хромомеров отходят боковые петли, в результате чего хромосома выглядит как ершик для чистки керосиновых ламп, поэтому их и называют хромосомами типа ламповых щеток - lampbrash chromosomes. В целом, у амфибий картины хромомеров в хромосомах этого типа от препарата к препаратуодинаковы. Число хромомеров в кариотипах у разных видов саламандр варьирует в пределах от 4 до 10 тысяч. В результате всех этих исследований в начале 1970-x годов сформировалось представление о едином типе организации хромосом - хромомерном. Однако современные данные о хромомере свидетельствуют скорее о сборности, чем универсальности этого понятия.

Два свойства являются общими для хромомеров различных типов: во- первых, все они представляют собой отрезки компактизованной ДНК, во- вторых, число и рисунок хромомеров у данного организма постоянны на данной стадии клеточного цикла. Если разбирать признаки, отличающие хромомеры разных типов друг от друга, то их значительно больше:

1. В то время как хромомеры мейотических хромосом находят в клетках зародышевого пути, хромомеры, например, политенных хромосом - в клетках соматических. В онтогенетическом смысле слюнные железы являются конечным этапом дифференцировки, в то время как мейотические клетки дают начало новым клеточным поколениям.

2. Число хромомеров существенно варьирует в разных типах тканей. Так, у Agapanthus umbellatus в пахитенных хромосомах находят 1600 хромомеров, а в профазе II мейоза - 239, у Ornithogalum virens в пахитене - 274, в профазе митоза в клетках пыльцы - 67. Такие различия в числе компактных участков хроматина связаны с тем, что хромосомы из клеток, находящихся на разных стадиях клеточного цикла, имеют соответственно разную степень компактизации. Если хромомеры, слагающие диски максимально декомпактизованных интерфазных политенных хромосом, представляют наиболее короткие фрагменты геномной ДНК, то хромомеры профазы мейоза или митоза формируются за счет более обширной компактизации материала и, соответственно, более высокого уровня укладки хроматина. На более поздних стадиях клеточных делений происходит дальнейшее увеличение размеров хромомеров, укорочение межхромомерных промежутков, и в конечном счете весь материал обьединяется в одну митотическую хромосому.

3. Соответственно изменению числа хромомеров изменяется и их генетическое содержание. Изучая мейоз у лилейных растений, и ряд свойств хромомеров и генов, Дж. Беллинг в 1928 году пришёл к выводу, что именно хромомеры и являются генами. Основанием для такого заключения послужили похожие черты в поведении или организации тех и других. И гены, и хромомеры расположены в хромосомах в строгом линейном порядке. Те и другие делятся в пахитене, сильно различаются между собой по размерам и коньюгируют только гомологичными участками.

Эти сходства и дали основания Беллингу в 1928 году назвать генами именно хромомеры. Эта гипотеза, несмотря на то, что имела явно положительный момент - делалась попытка найти соответствие между морфологической структурой хромосомы и информационной единицей (геном) - все же была оставлена. Главной причиной было то, что генов должно быть значительно больше, чем найдено хромомеров. Можно привести рассуждение A. Lima-de-Faria (1975): У Homo sapiens общее число хромомеров в пахитенных хромосомах около 500. Если правильна гипотеза 1 ген - 1 хромомер, человек должен иметь около 500 структурных генов - число, которое большинством генетиков рассматривалось бы слишком низким, для примера у бактерии E. coli - около 4000 генов. Число генов у человека по разным оценкам колеблется в пределах от 10 до100 тыс. По мнению Х. Кэллана хромомеры хромосом типа ламповых щеток не имеют ничего общего с функциональными. единицами, а пассивно формируются транскрипционной активностью перемежающих их функциональных единиц.

Таким образом, завершая общее рассмотрение понятия хромомера, можно подчеркнуть, что это фрагменты хромосом, способные к локальной компактизации. Длина фрагмента ДНК, входящего в состав хромомера, различна на разных этапах процесса компактизации хромосом в ходе клеточного цикла. Поэтому есть все основания считать, что хромомер не является постоянной структурной единицей организации генома, и для каждого этапа онтогенеза существуют свои наборы хромомеров.

Поэтому все известные типы хромомеров можно разделить, по крайней мере, на четыре группы:

а) лептотенные,

б) пахитенные,

в) хромосом типа «ламповых щеток»,

г) хромомеры интерфазных политенных хромосом.

Очевидно, что функциональная организация и генетическое содержание хромомеров в этих типах хромосом будут разными.