Митотические хромосомы

Еще в 1882 году Сграсбургером было обнаружено у одного из исследованных им растений, а именно Funkia sieboldiana, что хромосомы одной и той же ядерной пластинки весьма резко отличаются по своей величине. Аналогичные отношения были констатированы впоследствии для целого ряда растений и животных. Несколько позже, Мюллер (Cl. Muller, 1912) посвятил целое исследование, специально посвященное различиям в размерах хромосом. Указанные различия являлись не простым варьированием, а характеризовали собой определенные типы более крупных и мелких хромосом, точно повторявшиеся в различных ядерных пластинках одного и того же вида. Каждый тип был представлен в соматических клетках парой одинаковых элементов, очевидно отцовского и материнского происхождения. Такого рода данные представляли - рядом с постоянством числа хромосом - наглядную иллюстрацию индивидуальности хромосом, понимаемой в смысле определенных, характерных для каждой пары особенностей.

Точным установлением факта, что хромосомам присущи, помимо их абсолютной и относительной величины, еще и особые постоянные и характерные различия в построении их тела, наука обязана трудам Сергея Гавриловича Навашина(1910-1914).

Уже в ранних работах Навашин выделяет три типа хромосом: a) U-образные, почти равноплечие, б) U-образные, явственно неравноплечие, в) крючковидные, один членик которых настолько короток, что может даже ускользнуть от наблюдения (Навашин, 1911).

В 1912 году на заседании физико-математического отдела Академии наук состоялось знаменитое сообщение С.Г. Навашина, где он установил у неоднократно до того подвергавшегося исследованию обьекта Galtonia candicans наличие особых мельчайших, но вполне постоянных придатков, присоединенных при помощи "ниточки" к двум "средним" хромосомам. Придатки эти были названы С.Г. Навашиным "спутниками" (satelles - лат). Тельца эти при делении ядра расщепляются вместе с остальным телом хромосомы. Таким образом, впервые была показана возможность идентификации хромосом по особенностям их строения.

В 1914 году С.Г. Навашин установил, что в участке прикрепления нитей веретена образуется перетяжка материала хромосомы и эта перетяжка расположена в характерных местах в трех ранее установленных типах хромосом.

Из-за того, что данные Навашина были опубликованы на русском языке, к тому же в специальных изданиях, а также из-за последовавших вскоре политических пертурбаций, его работа осталась совершенно неизвестной за границей. Факты, установленные Навашиным, постепенно открывались иностранными учеными вторично, например, много позже Ньютоном и Тейлором. (Newton, 1924; Taylor, 1924). Оба они, как мы видим, с большим отставанием открыли спутники и перетяжки хромосом в месте прикрепления нитей веретена. (строение хромосомы)

Фактически в соответствии с классификацией Навашина, выделяют
4 типа хромосомв зависимости от положения центромеры и определяемой этим положением относительной длины плеч, т.е. частей хромосомы по обе стороны от центромеры.

По мнению многих ученых любая хромосома имеет два плеча, т.е. телоцентрической хромосомы в природе не существует. У телоцентрических хромосом во всех случаях обнаружено наличие второго, пусть очень короткого плеча.

Кариотип и идиограмма

Индивидуальные хромосомы составляют кариотип – хромосомный комплекс вида со всеми его особенностями: числом хромосом, их морфологией, наличием видимых под световым микроскопом деталей строения отдельных хромосом, перетяжек, спутников, соотношением длин плеч, чередованием эу - и гетерохроматина. Группируя хромосомы попарно и располагая хромосомы в порядке уменьшения их длины, можно построить идиограмму – диаграмматический рисунок кариотипа.

Диплоидные числа хромосом варьируют в очень широких пределах от 2-х до 1600. Как кариотип, так и идиограмма позволяют морфологически характеризовать каждую хромосому, но очень часто не дают озможность получить четкую характеристику, позволяющую идентифицировать отдельные хромосомы. Такую возможность дают методы дифференциальных окрасок хромосом.

В 1968 г. Т. Caspersson предложил метод окрашивания хромосом квинакрином (или акрихином) с последующим облучением их ультрафиолетом и индукцией флуоресценции. Оказалось, что в разных районах хромосом выявляется разное число сайтов связывания красителя. Сайты к тому же сильно варьировали по размерам и интенсивности свечения. Наборы флуоресцирующих полос создавали индивидуальность не только целых хромосом, но даже их плеч. В результате каждую хромосому оказалось возможным идентифицировать. Однако, как выяснилось число полос и их интенсивность варьировали в работах разных исследователей.

Литература

1. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. – М.: Мир, 1987. – Т.1. – 295 с; Т.2. – 368 с; Т.3.

2. Бокуть, С. Б. Молекулярная биология: молекулярные механизмы хранениия, воспроизведения и реализации генетической информации / С. Б. Бокуть, Н. В. Герасимович, А. А. Милютин. – Мн.:Высш. шк., 2005.

3. Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика / И. Ф. Жимулев. – Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002.

4. Жученко, А. А. Генетика / А. А Жученко, Ю. Л. Гужов,
В. А. Пухальский. – М.: Колос, 2004.